BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE 3° série Botanique 1972 PARIS MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 9° BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, 1972 Botanique SOMMAIRE! GuiLLAUMmIN, À. — Deschamps botaniste herborisant en Nouvelle-Calédonie en 1793........ 5 { +071 Humserr, H. —— Espèces nouvelles de Begonia de Madagascar. ......... n° 47, 3 : 75-83 Huyxa, Kim-Lang. — Le pollen et la systématique du sic Sideritis L. (Labiatae)........ n° 45, 1 : 1-28 RAvoLOLOMANIRAKA, D. — Contribution à l'étude de quelques feuilles de ee DÉT 0 46, 2 : 29-6 5) SEIDENFADEN, G. — An enumeration of Laotian orchids................ n° TA ns 101- 152 n° 48, 4 : 89-98 dnmn, == MOUSE ÉMOMIQUS, uma nénte sean nee treiéeennes a référence portée après chaque titre indique : le numéro d'ordre général du fascicule, le numéro 1 d'ordre à l’intérieur de la section, la pagination de l'arti cle. BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE LEDEETEP TETE EEE EEE EEE PUBLICATION BIMESTRIELLE Asp FMPTADUFOE 21811913 EN LLiEnrARM botanique [l N° 45 MAI-JUIN 1972 M NN | BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : PT M. Vacnon. Comité directeur : PTS Y. Le Gran, C. Lévi, J. Dorsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucnor. Secrétaire de rédaction : Mme P. DupÉéRIER. Conseiller pour lillustration : Dr. N. Hazré. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 17e série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2€ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico- -chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les got ion et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum e Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Y-425) ; Crédit Lyonnais, agence — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Par Abonnements : ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 260 F ; Étranger, 286 F. ZooLocie : France, 200 F ; Étranger, 220 F. SCIENCES DE LA TERRE : France, 50 F ; Étranger, 55 F. SCIENCES DE L'Homme : France, 45 F ; Étranger, 50 F. BoTaniQue : France, 40 F ; Étranger, 44 F. Sciences Paysico-Cnimique : France, 15 F : Étranger, 16 F. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3€ série, n° 45, mai-juin 1972, Botanique 1 Le pollen et la systématique du genre Sideritis L. (Labiatae) par Kim-Lang Huy * Abstract. — À pollen morphological study of 88 species of Sideritis has been performed. Three pollen types have been found. Each taxonomic group shows uniformly a single pollen type. À new section has been created, SOMMAIRE nt lle Go RL Na re nf dés 2 RE TR en TR O El due a ve aie Ga dde des de 5 cat 2 L'MRIROIOURE CN ON PORN Ti ne lus basvsen goss uscensaavett teens né 3 RU OR IE CL EP PE PE TE PTIT ET TEE TE ER TT ET 3 A. — Arrangement dans la tétrade du pollen tétracolpé de la section Sideritis. . 3 B. — son LULU EL POP PORTES PE TT TT EE ET RE 5 D OT Pad ancre du ele CV RU re 23 V0 due Le dinde sure si D 2. Le NE Rd un à a EEE ne à ÉD LS RER mie mages a DE 7 ER nd meme tas us beaes mai sas desde dau 7 NT EM and tan ent éaN dater tete te Ce 8 RU PME DT EL DE M OT PE PR RE PRE 8 NE OR RL Are ra datent ei ana nee 9 2. Section dpi D M Re tee Ne AR RE ds 9 nn A NE LT SR SUR CRAVATE IR REUERS 9 4. Section nid OR TR NS PAS RERO Te Ten RS METTRE 10 5. Section Empedocleopsis Huynh, sect. nov. ..,.,......,..,....,s..... 12 6. Section Ft OR dr lu rasta ose teintes 12 RL te tn En SSSR ER SR RS nd x 13 A. — Considérations taxonomiques à la lumière des données polliniques........ 13 B. — Phylogenèse du genre Sideritis et données polliniques.................. 14 1. Phylogenèse du genre ag à la lumière des données macroscopiques A Ru SU Ve CLR TR D ET TDTT DDR PET DE RL I ee 2. Phylogenèse du genre Sideritis à la lumière des données polliniques et LE MARNE PRET LE 17 D TR SN RE RNA A ES ER RES AR NTI RE ER NRUREE 19 I ir nine tua et ad alone lasse 25 nd ne ES SR NS EE RS TR A pe 27 * Université de Neuchâtel, Faculté des Sciences, Institut de Botanique, 2000 Neuchâtel 7, Suisse. 45, 1 2 KIM-LANG HUYNH INTRODUCTION Le genre Sideritis, formé de quelque cent trente espèces dont la plupart se confinent dans les régions alterne (y compris les îles Canaries et l’île Madère), rassemble cinq groupes taxonomiques qui ont été considérés plus ou moins comme des genres distincts : les genres Sideritis s. str. (— section ÆEusideritis Bth.), Hesiodia Moench, Burgsdorffia Moench, Empedoclia Raf. (— section Empedoclea Bth.) et Leucophae Webb (— section Marrubiastrum Bth.). C’est dire que le genre Sideritis possède une différenciation mor- phologique très poussée. Le pollen du genre Sideritis a été étudié par Ec-Gazzar et Warson (1968) et surtout par Riscn (1956) qui a étendu ses investigations à quelque quarante espèces. Sans avoir utilisé la méthode d’acétolyse, Risc a pu identifier les trois types de pollen de ce genre. Néanmoins, le type 6-pantocolpé que cet auteur appelle le « type Sideritis-cretica » (p. 619) semble n'avoir pas reçu une description satisfaisante. Le présent travail vise surtout à établir des corrélations entre la différenciation mor- phologique du pollen et la différenciation macroscopique du genre Sideritis. MATÉRIEL Le matériel pollinifère étudié (d’après la méthode d’acétolyse) dans ce travail pro- vient des herbiers du Conservatoire botanique de Genève (directeur : Professeur J. Mièce), de l’Université de Neuchâtel (directeur : Professeur C. Favarcer ; Professeur C. TERRIER), des Royal Botanic Gardens, Kew (directeur : Sir G. TayLor ; Dr. J. P. M. Brewaw) et de l'Université de Zürich (directeur : Professeur C. D. K. Cook ; Dr. 1. pe MeNpoza-HEUER). De tous ces matériels, celui provenant de Genève est le plus important. En outre, des échantillons relatifs à S. gomeraea nous ont été cordialement prèêtés par le Professeur Mièce. POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 3 I. MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU POLLEN GÉNÉRALITÉS Le pollen du genre Sideritis est un pollen euréticulé. Le réticulum est formé de mailles très réduites, de l’ordre de 0,8 X 0,8 4 généralement. Chez un certain nombre d'espèces, les mailles du réticulum sont très visibles ; elles peuvent même atteindre 2,5 X 2,5 chez S. montana et S. remota. Les dimensions du pollen varient très peu dans Ponsenibie du genre. Un grain de 32 X 30 x peut être considéré comme le cas moyen. L’aperture présente une structure simple, n’étant formée que par un simple sillon pra- tiqué dans le sporoderme. Dans le cas où il est long (pollens tricolpé et tétracolpé), ce sillon est largement ouvert. Il affecte par contre la forme d’une fente étroite s’il est court (pollen 6-pantocolpé). Le présent chapitre ne traite que partiellement de la morphologie générale du pollen de ce genre. Il en vise quelques côtés nécessaires à la compréhension de ce qui suit. À. — ARRANGEMENT DANS LA TÉTRADE DU POLLEN TÉTRACOLPÉ DE LA SECTION SIDERITIS Le pollen tétracolpé de la section Sideritis présente simultanément, sur un même échantillon ou sur une même petite parcelle d’anthère, deux types de grains totalement différents suivant la disposition des apertures sur l’équateur qui affecte dans les deux cas la forme d’un carré. Sur le premier, les apertures sont situées aux sommets de ce carré (fig. 7b). Sur le deuxième, qui groupe la majorité des grains de pollen, elles se trouvent aux points médians des côtés de ce carré (fig. 4 L’arrangement dans la tétrade du premier type de grains a été prévu par nous avec certitude. Car la forme de son équateur et la disposition de ses apertures sont identiques à celles qui leur correspondent sur le pollen tétraaperturé de plusieurs autres espèces de Dicotylédones déjà étudiées par nous, en particulier /mpatiens hawkeri (Huyna, 1968a : 66). Chez cette Balsamine, les deux microspores d’un couple de microspores-sœurs dirigent, dans la tétrade, l’une vers l’autre, deux apertures à la fois, en d’autres termes un côté du carré qui représente leur équateur. (La figure 1 peut donner une idée de cet arrangement.) Par contre, le deuxième type de grains nous a paru devoir s’arranger d’une tout autre façon. À en juger par la forme de sa vue polaire (fig. 7) et en vertu de la « loi du plus petit espace » déjà bien établie (Huyxx, 1968a : 173) qui régit le phénomène de l’arrangement du pollen dans la tétrade chez les Angiospermes, un tel grain de pollen devrait orienter aussi vers son grain-frère (c’est-à-dire issu comme lui d’une même division homéotypique) un côté du carré qui représente son équateur. Cependant, les apertures étant situées aux points médians des côtés de ce carré, les deux microspores d’un couple de microspores- sœurs devraient orienter, dans la tétrade, l’une vers l’autre, non pas deux apertures comme 45, 2 4 KIM-LANG HUYNH dans le cas précédent, mais une seule aperture. (Pour avoir une idée de cet arrangement, il suffit de transposer par imagination le carré de la figure 7 sur chacun des rectangles — qui représentent les microspores — de la figure 1, de manière à ce que les côtés de ce carré soient parallèles à ceux de chacun de ces ibudiios.) Ce raisonnement nous a conduit à supposer l’existence simultanée de deux types d’arrangement dans la tétrade, diamétralement opposés chez les espèces de la section Sideritis, à moins qu'il n’y ait un phénomène secondaire qui transforme l’équateur des microspores au cours de leur maturation. D NT ee Ne 1 EF A ÉD re Au RE RS AT TPE cr a ste Fig. 1-4. — Le genre Sideritis L. S. hyssopifolia : une tétrade postméiotique (les points noirs ou blancs marquent les points d'in tersection entre les s apertures et l'équateur de la jeune microspo re) ; 2, vue polaire d’une jeune micros- pore de la tétrade portée par la figure 1 (la ligne en TR ns qui court plus ou moins parallèlement au pourtour de la figure indique la limite intérieure de l’exine ; cette r remarque est valable aussi pour les figures sirantes ; 3 et 4, même espèce, deux grains de pollen représentés en vue polaire (réticu- — POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS o x C’est pour vérifier cette supposition qu’une étude à S. hyssopifolia. La méthode est la même que celle déjà utilisée dans notre travail de 19696 : squash léger d’anthères fraîches dans un mélange de rouge congo et d’hydrazide maléique technique pour en faire sortir des tétrades de microspores. Ce mélange (Srainier et al., 67), une fois de plus, s’est révélé très favorable à ce genre d’étude : par son action sélec- tive sur l’exine des microspores, il permet de repérer facilement leurs apertures qui restent incolores ou se colorent très peu. Plus les microspores sont avancées, plus leur exine est intensément colorée ; par conséquent plus leurs apertures sont ficiies à à repérer Au cours du développement des microspores dans la tétrade postméïotique, Fe aper- tures deviennent de plus en plus visibles. Cependant, c’est vers la fin du stade de tétrade postméïotique que la visibilité des apertures devient optimale ; de plus, les microspores présentent alors un aspect turgescent, ce qui permet de situer fidèlement les apertures. A cette étape du stade de tétrade postméiotique, les microspores ont un équateur en forme de carré dont les apertures occupent toujours les sommets (fig. 2). Un très grand nombre de tétrades favorables ont été observées. Sur ces tétrades (fig. 1), les microspores sont réparties en deux couples situées à deux niveaux différents par rapport à l’observa- teur. Les microspores partenaires de chaque couple sont symétriques l’une avec l’autre par rapport au diaphragme commun qui les sépare. Elles orientent en outre l’une vers l’autre toujours deux apertures à la fois. En somme, ce sont des figures de tétrades postméiotiques semblables à celles qui ont été observées chez /mpaliens haswkeri. L'arran- gement du pollen de S. hyssopifolia dans la tétrade est done exactement le même que celui de la Balsamine. Cependant, au stade de microspores libres, on assiste à une transformation spectacu- laire de l'équateur des microspores. Cette transformation est définitive. Il en résulte qu’au stade de pollen mûr, seule une faible proportion de grains garde encore la forme équato- riale relevée au stade de tétrade postméiotique (fig. 2), tandis que la très grande majorité d’entre eux présentent un équateur tout à fait différent (fig. 4). Celui-ci, en effet, prend l’aspect d’un carré où les DPÉrRUIES sont situées, non pas aux sommets, mais bien aux points médians des côtés de ce carré. Un très faible pourcentage de grains intermédiaires entre ces deux catégories a été également relevé : l'équateur y ressemble à un octogone régulier (fig. Remarque. Il est certain que le mode d’arrangement dans la tétrade observé chez S. hys- sopifolia est aussi de règle chez toutes les espèces du genre Sideritis qui possèdent aussi un pollen tétracolpé. Cependant, à en juger par le pollen mûr de ces espèces, 1l paraît évi- dent que la transformation spectaculaire de l’équateur au stade de microspores libres ne se produit de façon massive que chez celles appartenant à la section Siderttis. ce point de vue a été faite chez B. — PRINCIPAUX TYPES DE POLLEN 1. Le type tricolpé Ce type de pollen (fig. 5 et 6) est caractérisé par trois apertures méridiennes simples, de même longueur et divisant plus ou moins régulièrement l’équateur du pollen. Le type 6 KIM-LANG HUYNH tricolpé peut être subdivisé en deux sous-types très nettement distincts. Le premier, qu’on peut appeler le « type Montana », s’observe exclusivement chez S. montana et S. remota. Il est caractérisé par un réticulum dont les parties non-colpifères (au nombre de cinq : deux aux pôles, trois sur l’équateur) présentent chacune une zone centrale formée de mailles larges et entourée d’autres nettement beaucoup plus petites (fig. 5). Le deuxième, le « type Balansae », n’a été relevé que chez S. balansae. Ici les zones dites centrales des parties non-colpifères du type précédent font défaut (fig. 6). ? + 5. # , x [à A F) D ÉSNION HEA HA ÉRRERA D PRES REC GE AC LE HR AO KT 1 HREAOITS 'ae80 s20 TH KT 7} TROY ARS CS CS F5 Cet HAT F\ D ATOS RCE AE / ve K\ Co 2 LT Al ®; f) (A SLR OT AE LEA OT OT ES ù BOL L ER de rss s . QU HS 4 Y, LS RC | ERA BR 7n . "A x? TA 4 2 Ce (x x se ve! (S2 1% " L) x 7x2 RS Fe x CET IKTEDS . | | Oo 2 | | ve) | | “ve A e £ POUE C DA 5 Moss | ra ee = (938 ju k Le ERA Ash ee Y se ANT TS £ Ted “A ! SE RE < ADS GES Na F1G. 5. — Sideritis montana (type tricolpé), respectivement vue polaire et vue latérale du pollen. Fic. 6. — Sideritis balansae (type tricolpé), idem. Le type tricolpé constitue l’apanage exclusif et uniforme de la section Hesiodia, formée seulement de trois espèces. EL-Gazzar et Warsox (1968 : 740) l’ont cependant signalé chez onze espèces de Sideritis sans toutefois les mentionner. AR POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 2. Le type tétracolpé Ce type de pollen (fig. 7) est caractérisé par quatre apertures méridiennes simples, de même longueur et partageant plus ou moins régulièrement lé équateur. Le type tétracolpé s’observe dans les sections Sideritis, Burgsdorfhia, Empedocleopsis et Marrubiastrum. Dans la première section la très grande majorité des grains de pollen ressemblent à la figure 7 ; le reste à la figure 7b ou à la figure 3. Dans les trois autres sections, on n’observe généralement que des grains semblables à la figure 7b, ou accessoirement des grains pareils à la figure 3, et pratiquement pas de grains analogues à la figure 7 _ L 0 L L L 1 u L … ns - ee A (| (| 25 0222 (3 12 (\ x 23 PF ——— co! TE 9e 2e ®, {} - N Se 0 2 20 \ | ce et Ro Q ee A; - > {T) LS 20 te 1 LOT? RS Lo ES (0 XX \ FREE nl 4 1 . 1 @ù 4 RE DT d SA] i e TA i ET TRE LRO AA = ; RL ' VOD 2 22. DITES 2 IS ON AA KILL SE — Sideritis hyssopifolia (type tétracolpé), A ini Fiç. 7. a, vue latérale (schématisée) ; b, un Frc. (2 see Se f\\ 29 h KX] | ‘ SE 1) 9 æ © L > CL ae PT & Fate 40 fe mm mms ns 0 un grain de pollen en vue polaire ] ; e accessoire en vue polaire (schématisée). . — Sideritis perfoliata (type 6-pantocolpé), un grain de pollen. 3. Le type 6-pantocolpé Ce type de pollen (fig. 8) est caractérisé par six apertures simples, de longueur réduite et disposées sur le sporoderme suivant les six arêtes d’un tétraèdre plus ou moins régulier, de manière que leurs apex se conjuguent trois à trois en quatre points différents. Il constitue l'apanage exelusif et uniforme de la section Empedoclea. Co KIM-LANG HUYNH ÉTUDE MONOGRAPHIQUE nl — GÉNÉRALITÉS Il est nécessaire de dire d’abord quelques mots sur la systématique du genre Sideritis. Dans la 52 édition des « Species Plantarum » de Linné en 1800, tome 3, page 63, Wizz- DENOw subdivise ce genre en trois groupes. Le premier rassemble les espèces regardées par cet auteur comme dépourvues de bractées (les « Ebracteatae ») ; le deuxième, celles dont les bractées restent entières ; le troisième, celles où ces dernières sont dentées. Les deux derniers groupes de WizLpenow sont des groupes naturels, et leur délimitation reste encore valable à l'heure actuelle. Benraam (1848) subdivise le groupe ÆEbracteatae de Wizzpenow en deux sections : la section Marrubiastrum (un groupe naturel, correspondant au genre Leucophae) et la section Hesiodia qui réunit les genres Hesiodia et Burgsdorffia. Quant aux deux autres groupes de WizLpENow, ils deviennent respectivement la section Empedoclea et la section Eusideritis. BriQueT (1895) subdivise à son tour la section Hesiodia de BENTHAM en deux sec- tions : la section Hesiodia proprement dite et la section Burgsdorffia. Bien qu'il ait été eri- tiqué par certains auteurs — par exemple par EL-Gazzar et Warson (1968) qui donnent leur préférence plutôt à celui de BENTHAM — en tant que système pour la famille des Labiées tout entière, le système de BRriQuET reste néanmoins valable quant au genre Sideritis. Il compte cinq sections disposées dans l’ordre suivant : Hesiodia, Burgsdorffia, Eusideritis, Empedoclea, Marrubiastrum. e système évolutif qui servira de charpente à notre étude monographique est dans l’ensemble le même que celui de Briquer. Il diffère de ce dernier seulement par l’adjonc- tion d’une nouvelle section, la section Empedocleopsis. Les principaux groupes taxono- miques du genre Sideritis auront donc, dans notre système, des rangs de sections. Il semble cependant plus logique de leur accorder des rangs de sous-genres, vu la différenciation morphologique très bien délimitée de la plupart d’entre eux. Néanmoins cette considéra- tion ne sera pas retenue dans le présent travail étant donné qu’elle n’apporte rien de vrai- ment nouveau à la connaissance de ce genre, sauf d’inutiles problèmes de nomenclature. Dans l'étude monographique faite ci-après, la répartition géographique, qui en géné- ral suit immédiatement l’espèce, est indiquée, sauf précision, par l’« Index Kewensis ». Les taxons dont le statut taxonomique n’est pas encore définitif à l’heure actuelle seront con- sidérés comme des espèces valides, bien que certains d’entre eux soient en réalité des taxons infraspécifiques ou probablement des synonymes. Ainsi le S. glandulifera Post (1893), bien qu'il fût regardé par certains auteurs, dont Davis (1951), comme synonyme de S. perfoliata, sera traité comme une espèce distincte. D’autre part, chaque section taxono- mique présentant uniformément un seul type de pollen, il n’est pas nécessaire d’arranger, POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 9 dans une même section, les espèces d’après leurs aflinités. Quant aux échantillons d’her- bier sur lesquels du pollen a été prélevé pour cette étude, ils ne seront cités que partielle- ment. Ceux qui se rapportent aux espèces très répandues en Europe ou très cultivées dans les jardins botaniques, comme S. hyssopifolia ou S$. canariensis, ne seront pas mentionnés. 1. Section Hesiodia (Moench) Bth. Pollen : type tricolpé. 1. S. balansae Boiss. (Asie mineure et Syrie : BoissiEr, 1879, et Posr, 1896) : Bornmül- ler 3097 (G), Angora ; Bourgeau NEU. 13809 (NEU), Arménie. Cette espèce a un pollen facilement reconnaissable (cf. p. 6). 2. S. montana L. (pays méditerranéens, Proche-Orient et Moyen-Orient), var. montana : Aucher-Eloy 1677 (G), Constantinople. — Var. comosa Boiss. : Gürz 396 (G), Ana- tolie, Gümüsane. — Var. cryptantha Boiss. : Funk 7-1898 (G), Espagne. — Var. eullosa Freyn : Keck & Pichler (G), Bulgarie, Dermendere. 3. S. remota Urv. (Grèce, Asie mineure : Botïssier, 1879) : Balansa 306 (NEU), Smyrne ; Bornmäüller 3100 (G), Angora ; Heldreich 386 (G), Athènes. 2. Section Burgsdorffia (Moench) Briq. Pollen : type tétracolpé. 4. S. cossoniana Ball. (Maroc : BriquerT, 1895) : Jahandiez 204 (G), Agadir. 5. S. curvidens Stapf (Asie mineure : BorNMüLLER, 1900) : Haradjian 664 (G), Chypre. 6. S. lanata L. (Grèce, Asie mineure) : Bornmäüller 3098 (G), Angora. 7. S. purpurea Talb. (Grèce, Dalmatie, Asie mineure : BriQuEeT, 1895) : Aucher-Eloy 1676 (G), Asie mineure ; Heldreich 1273 (G), Grèce. 8. S. romana L. (régions méditerranéennes). 9 . S. villosa Coss. (Maroc) : Jahandiez 510 (G), Bekrit. 3. Section Sideritis Sy. Sect. Eusideritis Bentham (1848) Pollen : type tétracolpé. La plupart des espèces de cette section étant endémiques d’Espagne, la répartition géographique ne sera indiquée que dans les cas qui font exception à cette règle. 10. S. aculeata (Bubani) Font Quer : Sennen 6801 (G), Cerdagne. 11. S. angustifolia Lamk. : Bourgeau 1656 (G). 12. S. angustini Senn. & Pau : Sennen 348 (G), Catalogne. 13. S. arborescens Salzm. : Bourgeau 1989 (G), Algarve. 14. S. briquetiana Font Quer & Pau (Maroc) : Sennen & Mauricio 8483 (G), Beni-Bu-Yahi. 10 KIM-LANG HUYNH 15. S. catalaunica Senn. & Pau : Sennen 350 (G), Llers. 16. S. cavanillesii Lag. (sud de l’Europe) : Elias (Z), Castilla, Miranda, 14-6-1907. 17. S. endressii Willk. : Reverchon 1371 (G), Jaen. 18. S. funkiana Willk. : Gautier (G), Granada, 29-6-1896. 19. S. glacialis Boiss. : Huter, Porta $& Rigo 1058 (G), Sierra Nevada. 20. S. glauca Cav. : Porta & Rigo 608 (G), Alicante. 21. S. grandiflora Salzm. (Espagne, Maroc) : Font Quer 556 (G), Maroc, Tetauen. 22, S. guyoniana Boiss. & Reut. (Afrique du Nord) : Bourgeau 40 (G), Oran. 23. S. hirsuta L. (sud de l’Europe). 24. S. hyssopifolia L. (sud de l’Europe). 25. S. uicifolia Willd. : Saint-Lager (G), Huesca, 13-7-1892. 26. S. ilorcitana Senn. : Sennen 4 Jeronimo 7195 (G), Murcie-Lorea. 27. S. incana L. : Reverchon 1098 (G), Sierra de Cazorla. 28. S. lacaitae Font Quer : Herb. Lacaita 309/26 (G), Sierra Morena. 29. S. lagascana Willk. : Reverchon 1099 (G), La Puebla. 30. S. lasiantha Pers. : Bourgeau 1423 (G), Almeria. 31. S. leucantha Cav. : Jeronimo 4957 (G), Murcie-Lorca. 932. S. linearifolia Lag. : Elias (Z), Castilla, Miranda, 7-1907. 33. S. lurida Gay : Durieu 248 (Z), Asturies. 34. S. maireana Font Quer (Maroc) : Font Quer 533 (G), Bu-Meziat. 39. S. marcelli Elias & Senn. : Elias (G), Castilla, 8-7-1907. 36. S. mariae Senn. (Espagne, Pyrénées) : Gonzalo 6874 (G), Catalogne, Nuria 37. S. ochroleuca de Noé (Afrique du Nord) : Ex herb. Cosson (G), Maroc, Ibrahim, 29- 6-1888. 38. S. ovata Cav. : Elias (G), Barrio, 9-8-1912. 39. S. peyeri Timb. (sud de l’Europe) : Doumergue 374 (Z), Aude. 40. S. pungens Bth. : Losa 9168 (G), San Felices. 44. S. scordioides L. (sud de l’Europe). 42. S. spinosa Lamk. : Léon 9084 (G), Teruel. 43. S. stachyoides Willk. : Reverchon 1092 (G), Almeria. 44. S. subatlantica Doum. (Afrique du Nord : DoumerGuE, 1918) : Font Quer 379 (G), Maroc, Bocoïia. 4. Section Empedoclea (Raf.) Bth. Syn. Gen. Empedoclia Raf. « Suffrutices vel herbae perennes, basi lanati. Folia floralia integerrima, flores sessiles amplec- rs » (BexrHam, 1848). Pollen : type 6-pantocolpé. 45. S. ambigua Fenzl (Asie mineure) : Balansa 1089 (G). 46. S. argyrea Davis (Asie mineure) : Davis 14438 (K), Antalya, Alanya. 47. S. armeniaca Bornm. (Arménie). — Syx. S. bourgaei Boiss. mss. (cf. BorNMüLLER, 1932) : Bourgeau 211 (G), Arménie, Mt Almuska. 48. S. bilgeriana Davis (Asie mineure) : Davis 16160 (G), Konya, Ermenek. POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE ne 11 49. S 50. S. 7 PE. 2 52. S. 53. S. 54. SS. 55. S. 56. S. de 195 2 A À 59. 5. 60. S. 61. S. 62. S. Eh. 64. S. 65. S. 66. S. 67. 5. 68. S 69. S 1 VE 0 72. S. 13. 5. 784. S. F9, 0 . brevibracteata Davis (Asie mineure) : Davis 14493 (K), Antalya, Alanya. brevidens Davis (Asie mineure) : Davis 16358 (G), Mersin, Gülnar. chlorostegia Juz. (Crimée) : S. & D. Juzepczuk 3937 (G). culicica Boiss. & Bal. (Asie mineure) : Balansa 304 (G), NO Mersina ; Péronin 70 (NEU), Cilicie, Anamour. condensata Boiss. & Heldr. (Asie mineure) : Heldreich (G), inter Marla et Adalia, 7-1845. — Var. subremota Davis : Davis 15141 (G), Antalya, Gebiz. congesta Davis & Hub.-Mor. (Asie mineure) : Davis 16327 (G), Mersin, Anamur. cypria Post (Chypre) : Haradjian 371 (G), près Monastère arménien. erythrantha Boiss. & Heldr. (Asie mineure) : Davis 15507 (G), Antalya, Gebiz ; Heldreich NEU. 13811 (NEU), inter Marla et Adalia. euboea Heldr. (Grèce) : Heldreich 793 (G) ; Regel (G), Mt Dhelphy. galatica Bornm. (Asie mineure) : Bornmüller 14568 (G), Kalecik, Kyrk-kys-dagh. germanicopolitana Bornm. (Asie mineure) : Bornmüller 14566 (QG), Germanicopolis. — Ssp. viridis (Hausskn.) Bornm. Sy. S. arguta Boiss. & Heldr. var. viridis Hausskn. (cf. BornmüLLer, 1932) : Sintenis 4526 (G), 3912 (Z), Paphlagonia, Kastamuni. glandulifera Post (Syrie) : Haradjian 2465 (G), Mts Amanus, Kusliji gracilis Barbey (Asie mineure) : Pichler s. n. (Barbey lect.) (2), Lo. 6-7-1883. hispida Davis (Asie mineure) : Davis 16617 (G), Konya, Bozkir. hololeuca Boiss. & Heldr. (Asie mineure) : Davis 16238 (G), Konya, Ermenek. Hel- dreich NEU. 13815 (NEU), vallis Djoksou Isaurici. kurdica Bornm. (Asie mineure) : Rechinger 10642 (G), Irak, Mosul. leptoclada Schwarz & Davis (Asie mineure) : Davis 13566 (K), Mugla. libanotica Labill. (Asie mineure, Proche-Orient), ssp. linearis (Bth.) Bornm. : Davis 13734 (G), Antalya, Yuva. Hayeck 566 (Z), Ulukischala. — Ssp. violascens (Davis) Davis : Davis 16250 (G), Konya, Ermenek. Qu 16191 (K, sub nom. S. pio- lascens Davis), Konya, between Ermenek and K lycia Boiss. & Heldr. (Asie mineure) : Heldreich NEU. 13816 (NEU), Lycia, Tche- ral, a. 1845. . marschalliana Juz. (Crimée) : Juzepezuk 4 Vysokoostrovskaja 3939 (G), Bielo- gorsk. . nusairiensis Post (Syrie ; Asie mineure : Davis 1951) : Haradjian 432 (G), Mts Ama- nus. Davis 16408 (G), Antalya, Dildil-dag. perfoliata L. (Asie mineure, Proche-Orient, Grèce ; absent en Sicile et en Espagne : Bossier, 1879) : Balansa 505 (G), Mersina ; Boissier NEU. 13817 (NEU), Smyrne, Bournabat. scardica Griseb. (Grèce) : Rechinger 20821 (G), Mt Smolika. sicula Ucria (Italie, Espagne : WizzkomMm & Lance 1870) : Rigo 376 (G), Calabria, Mt Pollino. sipylea Boiss. (Asie mineure) : Major 363 (G), Samos, Mt Kierki ; Davis 18361 (G), Aydia, Samsun dagh; Boissier NEU. 13821, 13822 & 13823 (NEU), Mts Sipylus. stricta Boiss. & Heldr. (Asie mineure) : Heldreich (G), Taurus Pamphylus, inter Marla et Adalia, 7-1845. syriaca L. (Crète ! : Borssrer, 1879) : Rechinger 14262 (G), Mts Psiloritis ; Rever- chon 137 (NEU, sub nom. $. cretica Boiss.), Mt Volokia. 12 KIM-LANG HUYNH 76. S. taurica M. B. (Asie mineure, Caucase ; Liban : Posr, 1896) : Saint-Lager (G), Konia, Ak Chehir, 7-7-1907. 77. S. theezans Boiss. & Heldr. (Grèce) : Herb. Heldreich 1367 (G), E. Laconia ; Heldreich NEU. 13832 (Mt Kyllene) et Heldreich N EU. 13833 (Mts Malevo et Taygetus) (NEU). 78. S. trojana Bornm. (Asie mineure) : Sintenis 549 (G), Troas, Mt Szuszus-dagh. 5. Section Empedocleopsis Huynh, sect. nov. Suffrutices, basi lanati. Folia floralia integerrima, flores ni og pedicellatos amplectantia. Calycis dentes aequales. Corolla longe exserta, calyce duplo longi Species typica : S. gomeraea Bolle (1860). Species aliae : S. cabrerae Ceballos & Ortuno (1947), S. nutans Sventenius (1960). Cette section est en apparence très voisine de la section précédente, d’où son nom. Elle en diffère par la présence d’un pédicelle court, cependant nettement visible, qui fait défaut dans la section Empedoclea. Elle compte, à notre connaissance, trois espèces endé- miques, toutes les trois de l’île Gomera (Canaries). Pollen : type tétracolpé. 79. S. gomeraea Bolle : Bourgeau 60 (G, sub nom. S. gomeraea de Noé), Valle Hermingua. 80. S. nutans Svent. : Zogg (Z), Taguluche, 18-5-1969. 6. Section Marrubiastrum (Moench) Bth. Les espèces de cette section sont considérées à l'heure actuelle par certains taxono- mistes comme constituant un genre distinct : le genre Leucophae. Elles sont endémiques des îles Canaries et de l’île Madère. Pollen : type tétracolpé. S. argosphacelus (Webb) Bornm. : Pitard 641 (G), Teneriffe, Punta Teno. 82. S. canariensis L. S. candicans Aït. : Bourgeau 499 (G), Teneriffe. S. dasygnaphala (Webb) comb. nov. ined. (— Leucophae dasygnaphala Webb) : Bour- geau 1486 (G), Cumbre de Nublo. 85. S. macrostachys Poir. : Pitard 642 (G), Teneriffe. S. massoniana Bth. : Pitard 298 (G), Teneriffte, Mt Nina. 87. S. soluta (Webb) comb. nov. ined. (— Leucophae soluta Webb) : Bourgeau 1487 (NEU), Teneriffe. 88. S. stricta (Webb) comb. nov. ined. (— Leucophae stricta Webb) : Bourgeau 1484 bis (G), Teneriffe. Ab A POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 13 III. CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES A. — CoNSIDÉRATIONS TAXONOMIQUES À LA LUMIÈRE DES DONNÉES POLLINIQUES L'étude monographique du pollen du genre Sideritis a montré l’existence d’un parallé- lisme rigoureux entre la différenciation de la morphologie macroscopique et celle de la mor- phologie pollinique. Les espèces de chaque section présentent uniformément un même type de pollen. Une telle uniformité pollinique est peu fréquente chez les genres de Dico- tylédones eurypalyniques. Cette uniformité jointe à une diversification assez poussée du pollen indique que ce dernier peut être d’une utilité décisive dans la taxonomie de ce genre. Ainsi, si la structure du calice a permis à BriQuer (1895) de subdiviser l’ancienne section Hesiodia de BENrTaAM (1848) en deux sections distinctes — la section Hesiodia proprement dite et la section Burgsdorfiia — cette séparation est également justifiée par les données polliniques. La première section possède en effet à elle seule, et uniformé- ment, le type tricolpé, tandis que la deuxième présente un pollen tétracolpé. Le cas de l’ancienne section Empedoclea (— les sections Empedoclea et Empedocleop- sis réunies) est plus ou moins analogue. La section Empedoclea proprement dite est carac- térisée essentiellement par une bractée entière qui embrasse des fleurs sessiles. Elle s’est différenciée vraisemblablement à partir de l'Asie mineure, d’où elle se serait propagée ensuite vers le Caucase, le Proche-Orient et la Grèce. Son aire géographique couvre donc la partie orientale du territoire du genre. L'espèce la plus occidentale connue jusqu’en 1860, c'est-à-dire ] jusqu'à à la date de la publication de BozLe (voir l'alinéa suivant), est sans doute S. sicula qui colonise la Sicile, l'Italie du centre et l'Espagne (Wirzkomm et Laxce, 18 Ces deux auteurs signalent aussi $. perfoliata en Espagne, une autre espèce de cette sec- tion. os d’après Boiïssrer (1879), ce serait une erreur. En 1860, Boze décrit S. gomeraea. Cette dénomination a été donnée par DE No à une collection d'échantillons récoltés par BourGEau à l’île Gomera sous le n° 60 ; cepen- dant elle n’avait pas été validement publiée. Dans son travail, Boire a classé cette espèce dans la section Empedoclea, tout en précisant que sa fleur est pourvue d’un court pédicelle et non sessile comme chez les autres espèces de cette section. BornmüLzer (1923 : 277) la considère par contre comme une véritable espèce de cette section. D’autres botanistes, même modernes (!)}, probablement influencés par l’'endémicité frappante du « genre » Leu- cophae (— section Marrubiastrum) aux îles Canaries-Madère, la rangent dans ce « genre », Une espèce voisine de S. gomeraea et endémique aussi de l'île Gomera — à savoir S. cabrerae — a été découverte en 1947 par CEBazLos et OrTuKo. Cependant les deux auteurs espagnols n’ont pas précisé sa position taxonomique. 14 KIM-LANG HUYNH Une troisième espèce voisine et endémique aussi de lîle Gomera — S. nutans — a été définie en 1960 par Sventenius. Malgré la présence d’un pédicelle, elle a été classée par cet auteur dans la section Empedoclea. En réalité, S. gomeraea, S. cabrerae et S. nutans ont une position taxonomique dis- tincte. La forme de leur bractée les rapproche de la section Empedoclea et non de la sec- tion Marrubiastrum. Ranger S. gomeraea dans le « genre » Leucophae est donc inadmissible. Néanmoins, la fleur de ces espèces n’est pas sessile comme chez les espèces authentiques de la section Empedoclea. Le pédicelle qui la soutient est court, cependant nettement visible. Ce caractère morphologique indique sûrement, à lui seul déjà, que ces trois espèces ne trouvent pas leur place dans la section Empedoclea. ependant c’est sur le plan pollinique que la position distincte de ces trois espèces vis-à-vis des espèces authentiques de la section Empedoclea apparaît dans toute sa netteté. En effet, celles-ei sont les seules espèces du genre à avoir un pollen 6-pantocolpé. Par contre, S. gomeraea, S. nutans (et sans doute $S. cabrerae aussi) présentent un pollen tétracolpé. Plus l’uniformité et la particularité polliniques des espèces authentiques de la section Empedoclea sont frappantes, plus la position distincte des trois espèces endémiques de ‘île Gomera est évidente. B. — PHYLOGENÈSE DU GENRE SIDERITIS ET DONNÉES POLLINIQUES L'utilisation de données polliniques dans la reconstitution de la phylogenèse d’un genre pose comme préalable la recherche de la phylogénie de son pollen, En outre, il est évident que la répartition géographique actuelle de ce genre — et par là, sa palynogéographie (Huyxu, 1968c : 492-506) — sont d’une utilité certaine dans cette tentative. La parfaite homogénéité du pollen à l’intérieur de chaque section du genre Sideritis, ainsi que la sim- plicité de la phylogénie de son pollen, de même la répartition géographique dans len- semble assez distincte de ses groupes taxonomiques sont autant d'éléments favorables à la reconstitution de son histoire. 1. Phylogenèse du genre Sideritis à la lumière des données macroscopiques et phytogéographiques Dans le « Prodromus » de pe CanpozLe, BENTHAM (1848) a établi pour le genre Side- ritis un système basé sur la réduction progressive de son appareil végétatif. On y distingue trois principaux groupes. Le premier, au port frutescent, est formé par la section Marru- biastrum. Le deuxième, suffrutescent, compte les deux sections Empedoclea et Eusideritis. (Dans ce groupe on peut inclure la nouvelle section Empedocleopsis.) Le troisième, au port herbacé, correspond à la section Hesiodia non modifiée de Bexruam (— les sections esto- dia et Parsadarliis réunies). Îl paraît certain que BeNTHAM n’a pas conçu son système dans un contexte évolutif tel qu’on l'entend à l'heure actuelle, mais plutôt comme une simple subdivision du genre Sideritis destinée à donner une vue d’ensemble de la différenciation morphologique essentielle de ce genre — étant donné que son système pour le genre Side- toute cms ututtt te dm de 2 rte hc Et de IT DS TOR IT EE Te POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 15 ruis a été mis au point en 1834 (cf. Benruam, 1848 ; Srarzeu, 1967 : 27 simult.), alors que | « Origine des espèces » de Darwix n’a paru qu’en 1859. Par contre le système de Briquer (1895) est à l'inverse de celui de BeNrnam. Ses cinq sections peuvent être rangées en trois principaux groupes suivant que le port est her- bacé, suffrutescent ou frutescent. Malgré cette classification apparemment fondée sur l'appareil végétatif, le système de BriQuEer est en réalité basé sur la structure de l’appa- reil reproducteur (calice, corolle, bractée). Il est vrai que cet auteur n’a pas précisé claire- ment l'organe de l'appareil reproducteur sur lequel il s’est basé pour établir la hiérarchie entre les cinq sections de son système. Cependant, il paraît qu'il a utilisé conjointement le calice et la corolle à cette fin. L'utilisation de la fleur dans la définition d’un système évolutif pour un genre paraît bien fondée, en particulier pour le genre Sideritis où le calice et la corolle ont une diversi- fication très poussée. Examinons les différents groupes taxonomiques de ce genre à ce double point de vue, sans toutefois négliger d’autres organes importants de la fleur tels que la bractée et le pédicelle. Ainsi, dans les deux premières sections (//esiodia et Burgsdorffia), la corolle est peu développée étant généralement plus courte que le calice. De plus, la bractée reste sem- blable à une simple feuille. Si le calice de la première section reste plus ou moins régulier, celui de la deuxième est fortement zygomorphe par le fait que la dent postérieure du calice est beaucoup plus développée que les autres. Cette zygomorphie accentuée du calice paraît indiquer que la section Burgsdorffia est plus évoluée que l’autre section. ans la section suivante (la section Sideritis), la corolle est plus différenciée étant donné qu’elle dépasse, à peine il est vrai, les dents du calice. De plus, la bractée est très bien différenciée, formant en outre une gaine embrassante. Vient ensuite la section Empedoclea. Ici la corolle tend à dépasser, et largement, les dents du calice ; chez un certain nombre d’espèces comme $S. sipylea où S. syriaca, la corolle est souvent deux fois plus longue que ce dernier, Il en résulte que la ligne de démarcation entre les lobes et le tube corollaires, encore largement au-dessous de la limite entre les dents et le tube calicinaux dans la section précédente, tend à s’en rapprocher et même à la dépasser dans la section Empedoclea ; et que le rapport de longueur entre les lobes et le tube corollaires tend à diminuer en allant de la section Sideritis à la section Empedoclea. Cela signifie une soudure plus poussée des pétales. De plus, c'est dans la section Empe- doclea que le pédicelle floral atteint son plus haut degré de réduction dans tout le genre, la fleur étant régulièrement sessile. Ce caractère particulier, qui constitue sans doute un indice évolutif valable, confère à cette section évoluée une position particulièrement isolée dans le genre Sideritis. Quant à la bractée, elle forme une gaine embrassante comme dans la section précédente. Enfin c’est la section Marrubiastrum. Ici la corolle dépasse nettement, et de façon uniforme, le calice. La ligne de démarcation entre les lobes et le tube corollaires dépasse les dents de ce dernier. De plus, le rapport de longueur entre les lobes et le tube corollaires diminue très visiblement en comparaison avec la section précédente. Quant au calice, il semble avoir le plus haut degré de spécialisation dans tout le genre. En effet, c'est dans la section Marrubiastrum que le rapport de longueur entre la partie non soudée du calice (c’est-à-dire ses dents) et celui-ci a la valeur la plus faible, C’est done dans cette section que la soudure des sépales atteint son plus haut degré. De plus, si dans les sections //esiodia 16 KIM-LANG HUYNH et Burgsdorffia les dents divergentes du calice donnent à la partie supérieure de celui-ci un aspect nettement évasé — ce qui confère au calice une forme d’entonnoir — cette forme d’entonnoir du calice tend à diminuer considérablement dans la section Sideritis et surtout dans la section Empedoclea, pour disparaître totalement dans la section Marrubiastrum où l’on trouve à sa place une forme purement campanulée. En somme, l’évolution de la corolle comme celle du calice, même prises séparément, indiquent chez le genre Sideritis la hiérarchie progressive suivante : section Hesiodia, sec- tion Burgsdorfha, section Sideritis, section Empedoclea, section Marrubiastrum. Dans le contexte d’un tel système évolutif du genre Sideritis, basé essentiellement sur la différenciation faible ou poussée de la corolle et du calice, quelle sera la place à assigner à la nouvelle section Empedocleopsis ? La corolle de cette section paraît avoir le plus haut degré de spécialisation dans tout le genre. Elle forme un tube généralement deux fois plus long que le calice. La ligne de démarcation entre les lobes et le tube corollaires dépasse, par ailleurs, très largement les dents de ce dernier. De plus, le rapport de longueur entre les lobes et le tube corollaires atteint la valeur la plus faible dans tout le genre. En outre, si le tube corollaire garde encore chez S. gomeraea et S. cabrerae une forme campanulée comme dans quelques sections précédentes, il devient nettement urcéolé chez $S. nutans. Cette corolle urcéolée s’est déjà esquissée, à peine il est vrai, chez certaines espèces de la section Marrubiastrum. Cependant, c’est chez S. nutans qu’elle prend une forme extrème- ment nette. Néanmoins, le calice de la section Empedocleopsis n’a pas le même degré de spéciali- sation que sa corolle. Il rappelle celui de la section Empedoclea : son rapport de longueur entre les dents et le tube calicinaux est voisin de 1/3. Ce rapport a par contre une valeur voisine de 1/5 dans la section Marrubiastrum. On peut done conclure que le calice pos- sède dans la section Empedocleopsis le même degré d'évolution qu’il a dans la section Empedoclea. Il en résulte que pour un système évolutif du genre Sideritis basé principalement sur la corolle, la nouvelle section doit sans doute être placée à la fin. Cependant, pour un autre prenant le calice comme critère primordial, elle aura sa place entre la section Empedoclea et la section Marrubiastrum. C'est à la deuxième solution que nous nous sommes rallié provisoirement dans ce travail. En effet, bien que les données polliniques semblent indi- quer qu'il n’existe aucune parenté proche entre la section Empedocleopsis et la section Empe- doclea, leurs bractées entières et embrassantes sont curieusement semblables. La bractée constituant chez le genre Sideritis un caractère taxonomique très important, il paraît impossible pour la taxonomie « classique » de renoncer à cette parenté. Par ailleurs, si l’on prend le calice comme critère principal, on a en même temps une progression continue en ce qui concerne l'habitus. On passe ainsi du port herbacé (sections Hesiodia et Burgs- dorffia) au port suffrutescent (sections Sideritis, Empedoclea et Empedocleopsis), puis au port frutescent (section Marrubiastrum). Cette suite ne signifie pas que le port frutescent de la section Marrubiastrum doit être regardé comme plus évolué que le port herbacé des deux sections Hesiodia et Burgsdorffia, ete., étant donné le caractère essentiellement hété- robathmique de l'évolution (Takmrasan, 1959; Huvnm, 1971). Cependant, cette pro- gression curieusement continue ne semble pas dépourvue de signification dans le contexte de l’actuel genre Sideritis. POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 17 La répartition géographique des différents groupes taxonomiques du genre Sideritis appuie également la hiérarchie évolutive établie ci-dessus. Parmi les six sections de ce genre, ce sont les sections Hesiodia et Burgsdorffia qui ont la plus vaste répartition géogra- phique, allant d’un bout à l’autre du bassin méditerranéen, en particulier S. montana (section Hesiodia) et S. romana (section Burgsdorffia). Par ailleurs, quoiqu’étant les plus largement répandues, ces deux sections ne comptent chacune qu’un nombre restreint d’es- pèces. Cette vaste répartition géographique, jointe à cette pauvreté en espèces représen- tatives, indique que ces deux sections, qui sont en outre très voisines l’une de l’autre, sont les deux groupes les plus anciens du genre. ar contre, les autres sections, composées chacune de nombreuses espèces (excepté la section Empedocleopsis qui est plus ou moins un groupe aberrant), ont une répartition géographique limitée. Ainsi la section Empedoclea s’observe exclusivement dans la partie orientale du bassin méditerranéen. Son espèce la plus occidentale est sans doute $, sicula qui s’est répandue jusqu’en Espagne. La section Sideritis se localise grosso modo dans la partie occidentale de ce bassin. uant aux sections Empedocleopsis et Marrubiastrum, leur territoire (îles Canaries- Madère) est complètement détaché du territoire principal du genre. Cet isolement est d’au- tant plus curieux que ces îles n’hébergent aucun représentant des autres sections, La posi- tion extrême du territoire de ces deux sections par rapport à celui du genre Sideritis, jointe à certains de leurs caractères floraux qui peuvent être considérés comme les plus évolués dans tout le genre, semble indiquer que ces deux sections seraient en réalité les deux groupes les plus jeunes. Cela veut dire aussi que les sections Empedoclea et Sideritis seraient pro- bablement « d’âge intermédiaire ». 2. Phylogenèse du genre Sideritis à la lumière des données polliniques et palynogéographiques Des trois types de pollen distincts (les types tricolpé, tétracolpé et 6-pantocolpé) du genre Sideritis, lequel serait le plus primitif, c’est-à-dire le plus proche du pollen originel du genre ? A ce point de vue, le genre Sideritis doit être considéré dans le cadre de la famille des Labiées en général et des Marrubiées en particulier. Dans cette famille le pollen est généralement tricolpé ou hexacolpé. Le pollen triaperturé étant très commun chez les Dicotylédones, il est certain que le type tricolpé fut à l’origine de la différenciation du pollen de cette famille, et a donné par la suite naissance au type hexacolpé. A l'appui de cette hypothèse on peut citer encore le fait que le pollen hexacolpé présente généralement des OMR trinucléés alors que le pollen tricolpé n’est formé que de grains binucléés (ErRDTMAN, : Warerman, 1960 ; Wunperzicn, 1967). Dans le groupe des Marrubiées — qui ne . que quatre genres (Acrotome, Thuspeinanta, Marrubium et Sideritis) que nous avons étudiés (non publié) en profondeur, tous les quatre, au point de vue pollinique — le pollen est uniformément du type tricolpé, sauf le genre Sideritis où l’on spebist en outre les deux types tétracolpé et 6-pantocolpé. Le pollen tricolpé aurait donc été aussi à l’origine de la différenciation des Marrubiées et aurait donné ensuite les pollens tétracolpé et 6-pan- tocolpé. Ainsi l’évolution du pollen du genre Sideritis montre les deux principaux aspects sui- vants : multiplication des apertures méridiennes (pollen tricolpé — pollen tétracolpé) et 18 KIM-LANG HUYNH aperturation intégrale du sporoderme (pollen tricolpé — pollen 6-pantocolpé). Ces deux aspects évolutifs du pollen ne constituent aucunement une particularité du genre Side- rulis, puisqu ‘ils s’observent aussi chez plusieurs autres genres de Dicotylédones apparte- nant à des familles très diverses, tels que le genre Utricularia (Huynu, 1968b : 47), le genre Oxalis (Huyxn, 1969a : 325-326), le genre Pulsatilla (Huyxn, 1969 : 595), les genres Anemone et Hepatica (Huynu, 1970a), le genre Lysimachia (Huynu, 1971), ete. Le carac- tère universel de ces deux aspects évolutifs appuie encore plus fortement les conclusions exposées dans l’alinéa précédent la lumière de la lon du pollen du genre Sideritis ainsi établie, il devient évi- dot: que c’est la section Hesiodia qui est le groupe le plus ancien du genre. Quant aux autres sections, le fait qu’elles ont toutes un pollen dérivé leur confère de droit un degré d'évolution plus élevé que celui qui revient à la section Hesiodia. Cependant, il est difli- cile d'établir sûrement, sur la base des seules données polliniques, une hiérarchie évolu- tive entre elles. (Néanmoins, voir les trois alinéas suivants.) Deux autres caractères évolutifs peuvent être relevés sur le pollen du genre Sideritis, plus précisément sur son pollen tétracolpé. e premier concerne son accroissement en dimensions. Ainsi un certain nombre d’es- pèces de la section Burgsdorffia, comme $S. curvidens, S. purpurea, S. romana, ont un pollen nettement plus petit que celui des espèces appartenant aux sections Sideritis, Empedo- cleopsis et Marrubiastrum. Et, à son tour, le pollen de la plupart des espèces de la section Sideritis présente des dimensions légèrement plus petites par rapport aux espèces faisant partie des sections Empedocleopsis et Marrubiastrum. Cet aspect évolutif que constitue l'accroissement du pollen en dimensions a été amplement mis en relief par l’école palyno- logique française. Il a été relevé aussi par nous dans divers groupes taxonomiques : le genre Tropaeolum (Huyxu, 1968c : 155), le genre Pulsatilla (Huy, 1969b : 597), le genre Lyst- machia (HuüyxH, 1971), la famille des Oxalidacées (Huynn, 1969a : 322). Le caractère uni- versel de cet aspect évolutif prouve son bien-fondé, e deuxième consiste probablement dans la transformation spectaculaire de léqua- teur de ce pollen relevée dans la section Sideritis au stade de microspores libres (p. 9). Elle paraît constituer un indice évolutif valable. Sur ce plan, la section Sideritis l'emporte incontestablement sur les sections Burgsdorffia, Empedocleopsis et Marrubiastrum. La répartition géographique des types de pollen du genre Sideritis apporte aussi quelques lumières à la reconstitution de la phylogénie de ce genre. Si l’on fait abstraction du groupe ancien (sections Hesiodia et Burgsdorffia), les autres sections qui forment le groupe évolué de ce genre se partagent son territoire en deux parties très nettement distinctes. Dans la partie orientale, on ne trouve que le pollen 6-pantocolpé (section Empedoclea) ; dans la partie onto s’observe seul le pollen tétracolpé (sections Sideritis, Empedo- cleopsis et Marrubiastrum). Bien que ces trois sections évoluées semblent avoir chacune une histoire indépendante, le fait qu'elles possèdent un même pollen qui, en outre, occupe une aire géographique curieusement continue (Espagne, Afrique du Nord, Canaries, Madère) semble indiquer qu’elles formeraient en réalité une même lignée sholasioies à l’origine de leurs différenciations respectives. L’aflinité entre ces trois sections apparaît encore beau- coup plus nettement si l’on tient compte du fait que, dans la famille des Labiées, le pollen régulièrement tétracolpé constitue leur apanage exclusif. POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 19 Empedocieopsis ) Ru i dé PF €.) Empedoclea Hesiodia Le Burgsdorffia E. Mediterr. W. Mediterr. F1G. 9. — Phylogénie hypothétique des différents groupes taxonomiques du genre Sideritis 3. Conclusion La morphologie macroscopique et la phytogéographie, jointes à à la morphologie du pol- len, permettent de séparer dans le genre Sideritis deux principaux groupes taxonomiques, et vas seulement (fig. 9). D’un côté c’est le groupe ancien, formé par les deux sections Hesiodia et Burgsdorffa et caractérisé par un calice bilabié. De l’autre, le groupe évolué, que représentent ensemble les autres sections, dont le trait commun est un calice régulier. D'abord, le groupe ancien. Le caractère ancien de ce groupe est hors de doute. Le faible degré de différenciation de sa corolle et de son calice, ainsi que le pollen tricolpé que possède à elle seule la section Hesiodia, comme les dimensions relativement faibles du pollen tétracolpé de certaines espèces de la section Burgsdorffia, le proux ent clairement. En par- ticulier, la présence exclusive du pollen originel du genre dans la section Hestodia confère au caractère ancien de cette section une garantie exceptionnelle, du moins du point de vue d’un palynologue. De plus, c’est dans la section Hesiodia qu’on trouve la « spéciation » palynomorpho logique la plus poussée dans tout le genre. En effet, des trois types de pollen que compte le genre Sideritis, c’est le type tricolpé qui est de loin le plus faiblement représenté (par trois espèces seulement). Il y a encore plus que cela. Malgré cette pauvreté en espèces représentatives, ce type de pollen se subdivise encore en deux formes polliniques très dis- 20 KIM-LANG HUYNH tinctes : le « type Montana » (S. montana et S. remota) et le «type Balansae » (S. balansae). Il en résulte que de toutes les espèces de ce genre, S. balansae est la seule qu’on puisse identifier facilement par le pollen. Ces trois espèces constituent donc, dans la section Hesiodia, les espèces relictuelles de deux lignées phylogéniques différentes., Le caractère isolé de leur pollen, en particulier de celui de S. balansae, indique sûrement que cette sec- tion est la section la plus ancienne. D'un autre côté, la vaste répartition géographique des sections Hesiodia et Burgs- dorffia — à l’encontre des autres sections — permet aussi de penser que des formes sem- blables à ces deux sections auraient été à l’origine de la différenciation des autres sections. Bien que le calice fortement irrégulier de la section Burgsdorfjia et surtout son pollen tétracolpé montrent qu’elle est plus évoluée que la section Hesiodia, et qu’on puisse mème admettre qu’elle aurait tiré son origine à partir d'anciennes formes semblables à la section Hesiodia, la morphologie macroscopique dans son ensemble ne permet pas de détacher logiquement ces deux sections totalement l’une de l’autre, tant elles sont voisines, aussi bien au point de vue de l’habitus que sur le plan de la morphologie florale, comme en ce qui concerne la répartition géographique et la durée de la vie (ce sont les seules espèces annuelles du genre). Ainsi ce n’est pas sans raison que BENrHam (1848) les a réunies en un même groupe et que, à ce point de vue, il a été fidèlement suivi par tous (?) les taxono- mistes avant la parution de la révision de Briquer (1895). La section Hesiodia semble avoir pour foyer d’origine la partie orientale du territoire actuel du genre. Car deux des trois espèces que compte cette section n'existent qu’en Orient et en Grèce. Il est donc probable que la troisième qui est très répandue dans le bassin méditerranéen ait plus ou moins une même origi Quant à la section Burgsdorffia, elle ne semble pas présenter un foyer d’origine bien défini. Un certain nombre de ses espèces se sont différenciées dans la partie orientale du bassin méditerranéen, d’autres par contre dans la partie occidentale. uant au groupe évolué, on peut le diviser à son tour en deux lignées phylogéniques très nettement distinctes. La première est formée par la seule section Empedoclea, au pollen 6-pantocolpé et dont le foyer d’origine est la partie orientale du bassin méditerra- néen. La deuxième est représentée par les sections Sideritis, Empedocleopsis et Marru- biastrum, dont le pollen est uniformément tétracolpé et qui se sont différenciées exelusive- ment dans la partie occidentale du territoire du genre. La première lignée s'apparente à la section Hesiodia qui partage avec elle une même origine géographique. Il n’est pas impossible que des formes anciennes semblables à cette section aient donné naissance à la section Empedoclea ; cependant la morphologie macros- copique n’est pas en mesure d'appuyer cette hypothèse. Toutefois, sur le plan pollinique, les deux facteurs suivants permettent peut-être d’en- visager une parenté plus ou moins proche entre la section Empedoclea et la section Hesto- ta. D'abord, on note souvent chez S. montana et S. remota (pollens tricolpés) une cer- taine Proportion de grains 6-pantocolpés qui rappellent le pollen de la section Empedoclea. nsuite, le réticulum du pollen de ces deux espèces laisse voir aussi l'existence d’une véritable poténtialité de transformation en: pollen pantocolpé. En effet, ce réticulum très particulier présente cinq zones plus ou moins circulaires formées de mailles beaucoup plus grandes que celles, minuscules, qui les entourent (fig. 5). Le caractère exceptionnel POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 21 de ce réticulum réside dans les deux traits essentiels suivants. D'abord, à considérer un mésocolpe (— une partie du sporoderme, qui s'étend entre deux apertures méridiennes successives) séparément (fig. 5), les mailles de son réticulum n’ont pas des étendues indivi- duelles qui forment ensemble une progression continue en allant du centre du mésocolpe aux apertures. La zone centrale de ce réticulum se compose de mailles larges, jusqu'à 2,5 X 2,9 ; par contre, les deux zones latérales qui séparent cette zone dite centrale des aper- tures présentent subitement xs mailles minuscules. Une rupture aussi brutale dans la pro- gression d’étendues luminales du réticulum mésocolpial est plutôt rare (le cas général des Dicotylédones à ce point de vue peut être représenté par la figure 6). Ensuite, quand on va de l'équateur (ou plus précisément, de la zone centrale d’un mésocolpe) à un pôle (fig. 5) — ces deux zones de sporoderme étant également formées de mailles larges — on passe par une zone constituée subitement de mailles minuscules, semblables à celles qui bordent les apertures. Cette succession brutale de mailles minuscules aux autres beaucoup plus larges, en passant de l’équateur aux pôles n’est pas, elle aussi, fréquente sur le pollen réticulé des Dicotylédones. Cependant, ce ne sont pas ces deux caractères exceptionnels du réticulum de S. mon- tana et de S. remota qui retiennent ici notre attention, mais le fait suivant. Prenons la figure 5 et considérons la partie colpifère portée par un sommet de l'équateur triangulaire du grain supérieur que présente cette figure. On réalisera, sur cette partie colpifère, la loi suivante qui règle la mise en place des apertures sur le pollen rédeutés les apertures d’un grain de pollen réticulé ne se forment que sur les parties du réticulum où les mailles sont les plus faibles, de manière qu’elles soient bordées des deux côtés par ces mailles. (Une exception à cette loi est présentée par la famille des Bombacacées : ErprMax, 1952.) Or, si l'on prend main- tenant, par exemple, la moitié inférieure du grain présenté par la figure 5, il devient alors évident que la zone de mailles minuscules (semblables en tous points à celles qui bordent les apertures) qui s'étend entre la zone centrale des mésocolpes et le pôle infé- rieur posséderait, en vertu de cette loi, une réelle potentialité colpifère. Que cette poten- tialité ait avorté lors de la différenciation de la section Hesiodia, où qu’elle devienne effec- tive plus tard, à une étape future de la différenciation du genre Sideritis, cela est difficile à affirmer. Si elle avait pu (ou pouvait) devenir effective, elle aurait donné (ou donnerait) un pollen 9-pantocolpé. (On peut avoir une idée de ce grain de pollen hypothétique en 1ma- ginant un cylindre à section triangulaire où les arêtes, au nombre de neuf, correspondent aux neuf apertures de ce grain.) Un tel grain serait certes différent, cependant voisin d'un autre qui est 6-pantocolpé (comme celui de la section Empedoclea), étant donné que tous les deux ne représentent que deux formes voisines d’un même phénomène, à savoir l’aper- turation intégrale du sporoderme. D'autre part, la possession exclusive par la section Empedoclea du pollen régulièrement 6-pantocolpé — qui est un type de pollen rare, on peut même dire très rare, dans la famille des Labiées, et même dans l’ensemble des Dicotylédones — non seulement prouve le carac- tère très évolué de cette section dans le genre Sideritis, mais lui confère aussi une position particulièrement isolée. Si l’on considère d’un autre côté la fleur au pédicelle extrêmement réduit de la même section, cette position isolée apparaît d’une façon encore beaucoup plus nette. En présence d’un tel grain de pollen, dont l’évolution semble avoir atteint son terme — car il paraît impossible d'imaginer dans la famille des Labiées une forme pollinique quel- 22 KIM-LANG HUYNH conque qui puisse tirer son origine d’un pollen 6-pantocolpé — on n'a vraiment aucune difficulté à comprendre pourquoi la première lignée phylogénique du groupe évolué du genre Sideritis forme une impasse phylogénétique, étant donné qu’elle n’a donné naissance qu’à la seule section Empedoclea. Chez les Dicotylédones, on peut admettre, bien que sans preuves, le pollen 6-pantocolporé et le pollen 6-pantoporé comme deux formes polliniques dérivées du pollen 6-pantocolpé : le premier par l’acquisition d’apertures complexes, le deuxième par une réduction dans la longueur des apertures. Cependant, ces deux formes polliniques ne peuvent pas être envisagées ici, le pollen colporé et le pollen poré étant absents dans la famille des Labiées. La deuxième lignée (— les sections Sideritis, Empedocleopsis et Marrubiastrum) s’ap- parente, par contre, à la section Burgsdorffia, tant au point de vue de la phytogenèse que sur le plan de la smorphéiogie pollinique. Cette communauté pollinique et phytogénétique permet de penser que des formes semblables à la section Burgsdorffia auraient été à l’ori- gine de cette lignée. A l’encontre de la première lignée qui forme une impasse phylogénétique, la deuxième s’est montrée riche en capacité de différenciation puisqu'elle fut à l’origine de trois sec- tions très nettement distinctes. Cette grande capacité de différenciation phylogénétique de la deuxième lignée semble avoir été favorisée par la discontinuité de son territoire : d'un côté l'Espagne et l’Afrique du Nord, de l’autre les îles Canaries-Madère. C’est la discontinuité du territoire de cette lignée occidentale qui est la cause de la différenciation exclusive de la section Sideritis en Espagne et en Afrique du Nord. Cette section évoluée tend nettement à devenir une impasse phylogénétique comme la section Empedoclea dont elle est la parfaite homologue. En effet, son pollen montre très nettement une tendance curieuse à transformer radicalement son équateur au stade de microspores libres (p. 5). Cette transformation vraisemblablement unique parmi les Dicotylédones confère à cette section une position particulièrement isolée dans le genre Sideritis. À cet indice évolutif on peut mettre en parallèle la différenciation très poussée de la bractée de cette section. En effet, cette bractée, si elle est embrassante comme celle de la section Empedoclea, paraît avoir une différenciation beaucoup plus poussée étant donné qu’elle diffère de la feuille beaucoup plus que ne le fait celle de la section Empedoclea. La discontinuité du territoire de cette lignée phylogénique occidentale permet éga- lement de comprendre la présence exclusive, aux îles Canaries-Madère, des deux sections Empedocleopsis et Marrubiastrum. La deuxième section est sans doute une section parti- culière, surtout en ce qui concerne sa bractée. Cependant, c’est la première qui retient ici notre attention. Cette section, au premier abord, rappelle inévitablement la section Empe- doclea, ce qui explique pourquoi S. gomeraea et S. nutans ont été classées dans cette dernière. Si l’on admettait ce classement qui n’est pas totalement dépourvu de fondement, l’aire géographique de la section Empedoclea (qui est essentiellement est-méditerranéenne) cou- vrirait alors presque tout le territoire du genre, s'étendant ainsi de l’Asie mineure aux îles Canaries-Madère. (Une telle aire géographique est-elle concevable pour une section « Jeune » ?) Dans ce cas on expliquerait que la divergence de la fleur de ces deux espèces vis-à-vis des espèces authentiques de la section Empedoclea serait due probablement à la position extrême de leur foyer d’origine (— île Gomera) par rapport à l’aire géographique ainsi délimitée de la section. à Fi ice NAS ÉESRRES EESS POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 25 Cependant, en réalité S. gomeraea et S. nutans n'appartiennent pas à la section Empe- doclea. Leur fleur, leur position géographique et surtout leur pollen le prouvent clairement. Ainsi la différenciation d'espèces à la bractée entière et embrassante — semblable en tous points à la bractée de la section Empedoclea — dans l'ile Gomera est certaine- ment la manifestation d’une évolution parallèle. Par conséquent, cette bractée ne peut pas constituer un indice rassurant, encore moins une preuve, en faveur d'une exis- tence réelle d’aflinité étroite entre " section Empedocleopsis et la section Empedoclea. Et, du même coup, on voit combien est sûr le critère d’aflinité que représente le pollen dans ce cas. Le cas de la différenciation du genre Sideritis est un cas exceptionnel. Ses six groupes taxonomiques, qui ont dans notre système des rangs de sections, sont curieusement homo- gènes, à plusieurs points de vue 1 : morphologie macroscopique, morphologie pollinique, durée de la vie (plantes annuelles, plantes vivaces), répartition géographique, etc. Ils sont donc des groupes naturels. C’est cette homogénéité particulière qui nous a amené à croire que les espèces qui n’ont pu être étudiées faute d’un matériel authentique (le cas par exemple de $. cabrerae) doivent avoir un même pollen que celles qui appartiennent aux mêmes sections qu'elles. Cette homogénéité est d'autant plus frappante que, malgré une différenciation mor- phologique très poussée — quelque 130 espèces, 6 sections — aucune de ces espèces ne trouve à l'heure actuelle une classification non satisfaisante, et aucune de ces sections n'a une de. qui laisse à désirer. Pour un palynotaxonomiste cette homogénéité est encore plus curieuse. En effet, en dépit d’une différenciation palynomorphologique poussée — trois types de pollen par- faitement distinets — aucune section taxonomique n’a plus d’un type de pollen. Une sec- tion si nombreuse en espèces et si diversifiée en foyers d’origine, mais gardant pourtant un même type de pollen qui est de sureroît hautement dérivé, comme la section Empe- doclea, est tout simplement étonnante. (Dans une section taxonomique nombreuse en espèces, un type de pollen dérivé a beaucoup de chances de n'être pas le seul type de pollen dans cette section.) Le genre Sideritis est done à l’antipode de plusieurs autres genres où certains groupes infragénériques naturels possèdent p lus d’un type de pollen. Le genre Anemone (Huynxn, 1970a : les sections Rivularidium et Pulsatilloides, et surtout la série Oriba), le genre Hepatica (Huynu, id. op. : la série Angulosa), le genre Pulsatilla (Huyxu, 1969b : la section Preonanthus et la sous-section Albanae), le genre Tropaeolum (HUYN#, 68c : la section Serrato-ciliata), le genre Oxalis (Huyxu, 1969a : les sections Thamnozys et Sagittatae), le genre Utricularia (Huynu, 1968b : la section Orchidioides), ete. sont typiques sous ce rapport. On peut vraisemblablement expliquer le cas exceptionnel du genre Sideritis par le fait que ce genre relève d’une famille considérée plus ou moins comme € Jeune »; le processus de différenciation morphologique n “aurait pas encore eu le temps d’affecter es caractères microscopiques — dont le pollen — à l’intérieur de chacun de ses groupes taxonomiques. Excepté les nombre de base de chromosomes {voir par exemple J. Gomez Garcta, 1970, C. r. Acad. Sei hs 270 : 3044-3046). 24 KIM-LANG HUYNH Là-dessus se pose inévitablement le problème de la fragmentation du genre Sideritis en des genres distincts. En effet, étant donné que dans la famille « jeune » des Labiées les venres naturels présentent invariablement chacun un seul type de pollen, le fait que chez le genre Sideritis chacune des sections taxonomiques (qui sont d’ailleurs très bien déh- initées les unes par rapport aux autres) montre aussi un seul type de pollen n’indique-t-1l pas que ces sections seraient en réalité des genres séparés ? À ce point de vue, la section Empedoclea a certainement une très haute valeur significative. C’est le seul groupe taxo- nomique, dans la famille des Labiées, qui possède uniformément et régulièrement, le pollen 6-pantocolpé. est certain que considérer un groupe taxonomique naturel comme un sous-groupe d'un genre donné, ou comme un genre distinet mais proche de ce dernier, demeure tou- jours une question d'opinion. Certes, les six sections du genre Sideritis n’ont pas unifor- mément le même degré de différenciation. Ainsi, si les sections Sideritis, Empedoclea et Marrubiastrum apparaissent comme des groupes majeurs, la section Empedocleopsis semble devoir être incluse dans la section Empedoclea où elle formerait alors un sous-groupe, l’autre sous-groupe étant l’authentique groupe Empedoclea lui-mème. De mème, les sections Hesto- dia et Burgsdorffia semblent devoir constituer un seul groupe majeur, correspondant à la section /esiodia non modifiée de BENrHAM (1848). En somme, sur le plan de la morpho- logie macroscopique, si le genre Sideritis devait être fragmenté en de petits genres ayant des degrés de différenciation plus ou moins équivalents, c’est le schéma de subdivision de BENTHAM qui devrait être adopté. Cependant, pour arriver à des genres vraiment natu- rels, les petits groupes Hesiodia, Burgsdorffia et Empedocleopsis devraient alors être consi- dérés également comme des genres distincts. À ce point de vue, il est peut-être utile de relever ici une contradiction frappante dans le processus évolutif, considéré dans son ensemble, de l'actuel genre Sideritis. La fleur de ce genre montre, en effet, une évolution progressive en allant de la section Hesiodia à la section Marrubiastrum, en passant progressivement par les sections Burgsdorflia, Side- ritis, Empedoclea et Empedocleopsis. Son appareil végétatif laisse voir, par contre, un pro- cessus totalement opposé : on progresse ainsi de la section Marrubiastrum (port frutes- cent) aux sections Empedocleopsis, Empedoclea et Sideritis (port suffrutescent), puis aux sections Burgsdorffia et Hesiodia (port herbacé, plantes annuelles). Certes, l’évolution n'affecte pas tous les caractères d’un groupe taxonomique naturel en même temps et à un même degré. Il en résulte un certain décalage, d’ailleurs compréhensible, entre les degrés d'évolution qu'ils présentent respectivement à un moment donné de l'existence de ce groupe. Cependant, étant donné que le genre, qui est l'unité taxonomique la plus impor- tante, doit être conçu comme un groupe naturel et par conséquent homogène (grosso modo), il paraît difficile d'admettre, dans l’état actuel de la science taxonomique, une contradic- tion analogue à celle qui vient d’être signalée chez l'actuel genre Sideritis, entre le pro- cessus évolutif de son appareil reproducteur et celui de son appareil végétatif., Cette contra- diction ne disparaît qu'avec la séparation totale et définitive des six groupes taxonomiques qui forment actuellement ce genre. POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 24 RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Mis G., re — Labiatae, Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis (de Candolle). s 12. Pari Re + 1879. — Flora orientalis. Vol. 4. Genève. Dorrs, 6, 1860. — Addenda ad Floram Atlantidis, praecipue insularum Canariensium Gorga- ‘dum que. Evaclades 8 : 279-287. 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POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 27 Liste des taxa Acrotome Bth. dasygnaphala Webb soluta Webb stricta Webb Marrubium L Sideritis L, sect. Burgsdorflia (Moench) Briq. sect. Empedoclea (Raf.) Bth. sect. Em ra Huynh sect. nov. sect. Siderit sect. Hesio din og Bth. sect. Marrubiast RER Bth. aculeta TETE Font Que cabrerae e Cab. & Ort. condensata Boiss. & Heldr. ME “0 Boiss. & Heldr. var. subremota congesta Davis & Hub.-Mor. all. cypria dnaphale (Webb)... endressi Willk. 1 erythrantha Boiss. & Heldr. euboea Heldr. funkiana Willk. galatica Bornm. germanicopolitana Bornm. germanicopolitana Bornm. ssp. viridis us ornm. — o) « +4 grandiflora Salzm SR trogs Boiss. et Reut. hirs hispida Da avis hololeuca Boiss. & Heldr. pas Senn. De dvdies Bornm. sir rwis Font Quer ER Willk. lanat PER Per leptoclada FE & Davis leucantha Cav. libanotica Labill. libanotica Labill. ssp. linearis (Bth.) Bornm. Ex me Dig Labill. ssp. violascens (Davis) Dav av ser Lag. lurida maireana Font ee pe Elias & Senn. mar enn. maschallians Juz. massoniana Bth. montana L. montana L. var. comosa Boiss. montana L. var. cryptantha Boiss. montana L. var, montana. montana L. var. villosa Freyn nusairiensis Post nutans Svent. ochroleuca De Noé KIM-LANG HUYNH sip ’ soluta (Webb)... spinosa Lmk. adhooidés Willk. stricta Boiss. & Heldr. stricta (Webb). subatlantica Datiar, syriaca L. taurica M. B. theezans Boiss. & Heldr. ornm. vrolascens Davis Thuspeinanta Dur. Manuscrit déposé le 18 janvier 1972. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3° sér., n° 45, mai-juin 1972, Bot 1-28. tanique 1 : 1-2 Achevé d'imprimer le 30 décembre 1972. IMPRIMERIE NATIONALE 2 564 002 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75065 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suflisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : BaucnorT, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Monon, 1970. — Le problème des «auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 42 (2) : 301-304. TiINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure pourront être facturées aux auteurs. eux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. [ls pourront à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen- 75005 Paris. obtenir trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, \ LA S JSK 1È ÿ ; ! LPMLEFOBR C2 nn 2 N LÉ SNS à & à Il BULLETIN ‘du MUSEUM NATIONAL d’ HISTOIRE NATURELLE LUTTE | botanique 2 ET rime BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE B7: bus Cdvier, 15008 Paris Directeur : Pr M. Vacnox. Comité directeur : Prs Y. Le GranD, C. Lévi, J. Donrsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucuor. Secrétaire de rédaction : Mme P. DupéRier. Conseiller pour lillustration : Dr. N. Hazré. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 1'e série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2€ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. : A partir de 1971, le Bulletin 3° série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — î Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico- chimiques — Écologie - générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pe les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d” His- e naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Cor Dan “Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence e Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rhdootien, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Par Abonnements : ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 260 F; Étranger, 286 F. ZooLocre : France, 200 F ; Étranger, 220 F ScrENcEs DE LA TERRE : France, 50 F ; Étranger, 55 F. Screxces pe L'Homme : France, 45 F; Étranger, 50 F. BoraniQue : France, 40 F ; Étranger, 44 F. Sciences Pnysico-Cmimique : France, 15 F ; Étranger, 16 F. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, n° 46, mai-juin 1972, Botanique 2 Contribution à l'étude de quelques feuilles de Monocotylédones par Dauphine RAvoLOLOMANIRAKA * Résumé. — Les feuilles des Monocotylédones étudiées croissent à partir du fonctionnement de trois apex foliaires superposés, initiés dans l’assise sous-épidermique, et de méristèmes interca- laires. Leur partie unifaciale est uniquement le résultat de l’activité de l’apex dorsal à Jaquelle s'ajoute éventuellement l’action d’un méristème intercalaire. L’apex ventral peut n'avoir qu'un fonctionnement limité, aboutissant à former un soubassement ligulaire, ou à créer une ligule bien développée. Ces observations conduisent à une discussion des interprétations avancées au sujet des feuilles unifaciales des Monocotylédones. Abstract. — Among Monocotyledons, the investigated leaves originate in the derivatives of three superposed growth centers, initiated from the subepidermal layer, and some interca- lary meristems. The abaxial apex with, on occasion, the assistance of an intercalary meristem, its process of cell division is soon suspended and results in the formation of a ligular buttress. These new data lead to debate the interpretations of the unifacial monocotyledonous leaves, SOMMAIRE nn Lt NC nn a NE RS SN aie 32 PR a ES à dus oi COS PEN D DIN PI DU D OR ES RS LT CT ER TI D PP 39 Liste Rd Ni ns ue ten a de Le RU ST AMEN IUT e 35 Ne atlas di tre el Len LS DS REG ci 35 RU io UT TO PP TR RO PTE LL PE TOP 37 ua tt ve on Mist es 37 LT it A Eee Re tue ds 37 Te te re nm a tt el ee en dus 42 PR PER du de Re en SN Creer si 43 Re ge oo Ms. SN PRIE TT TTL PTS EPP OUT ES US RER 44 PE M nn taste ami ate vereauem het none ae Na RE ST ra eut ées 46 LOS RS PR M En ee de I des sen uns 46 2, Autres cpèces. de: AMP. in screens rs RTE NT RP Er 47 * Laboratoire de Botanique tropicale, 1, rue Guy-de-la-Brosse, 75005 Paris. 30 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA RP NO CEE RP VI. Conostylis petrophiloides F. Muell. .........................ssesssessessesss VII. Tetroncium magellanicum Willd. (Juncaginacées)............................. MERE Ne M en ie data ant ee Rire de me ete 14 9 re ie 0 fe er 1 Pal DanHadé, Pl ee. soncreetsesenassusérenraauba dieser nt 2. Dianella ensifolia (L.) D.C. et Dianella revoluta R. Brown............ IX. Conclusions sur les feuilles ensiformes 1. Existence de deux catégories de feuilles 2. Développement des feuilles ensiformes 3. Existence de trois massifs méristématiques à l’origine de la feuille.... LES FEUILLES CYLINDRIQUES I. Le genre Allium A ONE M Ru run lan needs Thai tan heu 2. Allium porrum L 3. Autres espèces d’Allium 4. Conclusions sur le genre Allium LES FEUILLES TERMINÉES PAR UN APEX COURT RU a CA PNEU ME TO D PO OR ER RE Er Formation des feuilles Il. Sanseverinia sp. III. Crocus nudiflorus Sm. IV. Conclusions sur les feuilles à apex court Les feuilles des Monocotylédones ont été l’objet de nombreuses interprétations et les résultats anciens, comme ceux de Trécur (1853), ont été récemment remis en question par des travaux sur la diplophyllie et la peltation des phyllomes végétatifs. Il nous & cependant, paru que certaines de ces interprétations ne s’appuyaient pas sur une étude : assez précise de l’ontogénie et du développement de ces feuilles. Aussi notre travail ati consisté : — à suivre le développement de telles feuilles depuis les premiers stades jusqu'au stade adulte ; — à voir si les hypothèses apportées par nos devanciers sont applicables aux résul- tats de ces observations. véle de e tea em és e vis use se 6 dre mu 6 ES Léa SE 6 S'RS RS a e PSS NUS RE EAU Ee CURE rENSE dés EST Ted TRS NE TER ErSS ES da es e he a ais 6 où à ie se ed nou ee ER Ce RMS CR n'ose dos 06 Ce bus din Es rs ee es Féeries res es ds Es que Ge CROIRE NET EME TÉES TS ERNEST ENS EBISEÉ ES, née us se dos es en dE Mers UE Mod TS De he 6 CE CTIRVRES Se ve Petits sr set es Denver see vor Ce LE ee. ee MSIE ENS NN ua Sais Serres de EC TR'e SORCIER FER AE TURN CORPS Messe sac aserde Dee ae ne Es na ie En M SVM ES CRT LIVRET ETS EL T ENT TrETERLN Er SUR SE SR RIRE N ETS PSN EURE VOIS LT NES NT ER TE SNS HIS IA DUR MIN NE RUE NS ORNE S COR EUR UT EUR sm EME Te VUE FRUNCSE 'RI6 DE EME T ROUE MOTS NE EE ER EUR EN PAR SRE LEE MER EM IOM SRE QE RS OUT ROTRS 166 es 216 D LOTS AC LOU (6 d'OS EE ES ENS MARNE MORE BR RUE MT SUR CR SR EL IS ON ue DÉRMENT RS PAT ERDE NTI ES M EME EE RE OA D D A UT EN RE LR 66 + FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 31 Cet article constitue le résumé partiel d’une thèse de Troisième Cycle !, effectuée au Laboratoire de Botanique tropicale de Paris, sous la direction de M. le Pr. Scanezx. Qu'il trouve ici, l'expression de notre gratitude. Nous remercions M. le Pr. A. Ercunorx d’avoir accepté de présider notre thèse et M. le Pr. G. ManGEexorT qui a bien voulu participer à notre jury. Nous adressons nos remerciements à G. Cusser, Maître-Assistant, pour ses conseils et ses utiles suggestions. Nous ne saurions oublier l’aide apportée par Mile Durepon et Mme Ganizre pour la réalisation matérielle. M. le Pr. Leroy nous a donné la possibilité de publier cet article ; nous l'en remercions très respectueusement. 1. Thèse soutenue le 14 mai 1970. F4 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA HISTORIQUE L'interprétation des feuilles unifaciales des Monocotylédones a donné lieu à des dis- cussions qui ont porté sur leur valeur morphologique et sur l’explication de leur structure. e nombreuses théories furent successivement avancées. | La plus ancienne, et la plus généralement admise, est celle de la « soudure ». La majé rité des espèces d’/ris ont des feuilles ensiformes. Cette singulière forme est caractérisée par un plan foliaire dirigé d'avant en arrière, le rendant ainsi vertical, La définition linnéenne «ensiforme (folium) est anceps, a basi versus apicem adtenuatum » a été précisée par des auteurs modernes, notamment Biscnor, qui ajoute que : « la feuille ensiforme (Schwert- fôrmig) regarde la tige par son bord antérieur, montre toujours, sur sa coupe transversale, un plus fort diamètre dans son milieu et s’amineit ensuite fortement des deux côtés vers e bord ». L’explication la plus ancienne de cette anomalie est due à DE CANDOLLE ; elle est résumée par Auguste DE SaiNT-HiLatrEe (1840) dans les lignes suivantes : « la feuille ensi- forme, qui a la forme d’un glaive et ses bords parallèles à la tige, est canaliculée à sa base ; puis ses deux moitiés se rapprochent, et enfin elles se soudent par leur surface supérieure : alors, comme l’a remarqué M. Naunix, le bord supérieur se trouve formé par les deux bords réunis, le bord inférieur est le milieu du dos et, par conséquent, les deux faces larges sont chacune l’une des moitiés de la surface inférieure ». En 1842, Frourens proclamait la théorie de « la soudure habituelle » comme une des plus belles découvertes de DE CAN- DOLLE. Une adaptation plus récente de cette opinion a été donnée par Cnopar et BALICKA" Iwanowska (1892) : « la feuille des Iridées repliée selon la nervure médiane, applique ses deux moitiés l’une contre l’autre, de manière à ne plus laisser voir à l'extérieur que face inférieure ».. « Quoique la concrescence des deux feuillets de la feuille soit congénitale, nous considérerons ce phénomène dans la suite, pour plus de simplicité dans les expres” sions, comme résultant de la parallélisation et de la soudure des deux moitiés de la feuille. ” Cette opinion de la soudure congénitale des deux moitiés du limbe par leur face supt” rieure a également été soutenue par Massarr (1894) et CezLakovsky (1903). Plus récemment, Vezenovsky (1905-1910) admet la soudure pour la plupart des feuilles ensiformes, notam” ment pour les ris, et s'appuie surtout sur les intermédiaires que présente ce genre entre les feuilles ensiformes caractéristiques de certaines espèces et les feuilles bifaciales ren contrées chez d’autres (cas du Phormium et du Dianella). HN est à remarquer que Ces auteurs ont borné leurs recherches au limbe de la feuille adulte. GuéDpès (1965) explique la feuille unifaciale des Monocotylédones par le mème pro cessus : « le processus qui n'intervient ici qu’en haut du carpelle ou dans le mueron ter” minal de la Tulipe ou de la Jacinthe se produit sur toute la hauteur du phyllome. La feuille peut alors être creuse ou la cavité peut disparaître par union des lames antérieure et posté” à GS L | din dédie pe L'u > Del dE CS RES D Sd on FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 33 rieure. La feuille unifaciale peut par ailleurs être cylindrique (et éventuellement creuse) ou plate (et pleine) ». MercaLrEe (1969), à propos de la feuille de certaines Cypéracées et à partir de l'étude en coupe transversale de la feuille adulte, retient lui aussi cette hypo- thèse de la soudure pour expliquer les structures « isobilatérales et pseudodorsiventrales ». Cependant, quelques voix discordantes s'étaient fait entendre. En effet, dès 1815, Mir8ez relevait : « Cet état d’adhérence a été appelé soudure, ee figurée que quelques botanistes n’ont pas craint d'employer au sens propre Trécuz, en 1853, à la suite de ses observations sur la ou première et le déve- loppement de la feuille de Carex riparia et d’Iris germanica a contesté la soudure : « Il n'y a point ici de soudure, la feuille naît telle que nous la connaissons. » En 1880, il con- firme cette opinion, sur des coupes transversales d’/ris et déduit qu’« à la place de la ner- vure médiane n’est pas le plus gros faisceau, ni le premier né ; il y a là, au contraire, un ou deux des plus petits ». Cet auteur entendait par « nervure médiane » la ligne de crête des deux faces latérales de la feuille. Il décrit, la même année, la formation de la gaine en bourrelet, duquel émerge un limbe plein dès sa formation et affirme d'ores et déjà que « la gaine précède la lame » dès le plus jeune âge de la feuille d’/ris. Gor8ez, en 1883, notait de même l’existence d’une ébauche engainante et l'apparition d’un dsaibene point végé- tatif dont proviendra le limbe. Ross (1893), Baizzon (1894) et Deixeca (1898) adoptent cette manière de voir En 1892, Dosaaiitn n’est pas non plus favorable à l’idée de concrescence congéni- tale, émise par G. Baricka-Iwanowska et Cnopar la même année : « la conclusion géné- rale qui me semble découler des observations rapportées dans ce travail est qu’on doit abandonner la théorie. (selon laquelle) le limbe vertical de ces feuilles résulte du ploie- ment sur la ligne médiane d’un limbe horizontal ». Plus tard, Cnopar, en 1920, revient sur son opinion de 1892 et admet que « l’on sait. depuis longtemps que le limbe de la feuille des Iris naît sur le dos de la gaine primordiale à la façon d’un appendice orienté trans- versalement par rapport à la gaine : le vrai sommet de la feuille est donc en C... le Himbe paraît alors constitué par les deux moitiés repliées de la gaine ». Une autre théorie a été proposée par Van TieGneM, mais elle n’a pas eu beaucoup d’adeptes. En effet, en 1891, bien qu'il fût l’un des défenseurs de l'existence de concres- cence congénitale, notamment entre pièces florales, cet auteur reconnaît : « ailleurs, c’est au contraire le limbe qui avorte, pendant que les stipules ou la gaine, comme dans les Iridées (ris), prennent un grand développement. » Pour Van Trecnem donc, les longues feuilles des Iris ne sont autre chose qu'un prolongement de la gaine foliaire et manquent absolument de « limbe », malgré toute leur manière d’être. Depuis 1918, Arger s’est fait le champion de l'interprétation phyllodienne des feuilles de Monocotylédones. Elle considère le limbe apparent des Monocotylédones comme un phyl- lode de pétiole et éventuellement de pétiole et de gaine, en donnant de nombreux exemples de feuilles ensiformes (d’Iridacées) et semi-ensiformes (de Liliacées, d’Amaryllidacées, de Dioscoréacées et d’Hydrocharitacées). Dans le cas des feuilles ensiformes, elle n’est pas favorable à la notion de concres- cence congénitale et écrit, en 1921 : « the equitant leaf which characterizes the Irises. id not arise by congenital concrescence, but it best regarded as a petiolar phyllode » (p. 305) et plus loin : « the ontogeny thus yields no evidence at all for congenital concres- cence. The same is true of the seedling structure ». Elle compare ainsi la feuille d’Iridées 34 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA au phyllode vertical d’Acacia dont elle diffère par la possession d’une «€ sheathing-base ». Ce qui entraîne la non existence de la « lame » : «the leaf of the Iridaceae has no true lamina, but represents, in every case, either a petiole and leaf base, or a leaf-base alone » (p. 302). ArBER a étendu cette théorie aux feuilles de Monocotylédones à extrémité cylin- drique et considère ces € leaf-tips » comme un vestige de pétiole constituant un court apex cylindrique, le reste de la feuille étant formé presque exclusivement de la gaine, équivalent de la « leaf-base ». ‘état du problème a été renouvelé, plus récemment, à la suite des travaux de TRoLL (1932) sur les feuilles peltées, idées reprises par l’école de Baum et de LEINFELLNER depuis 1949. En ce qui concerne les feuilles ou phyllomes végétatifs, TrozL considère que « la diplo- phyllie et la peltation sont étroitement liées » et que « la peltation s'accompagne comme la diplophyllie de l’unifacialité du pétiole ». Inversement, il admet que cette unifacialité correspond à un état « diplophylle-pelté », même lorsque rien ne le traduit en morphologie externe. Par ailleurs, il accorde une importance particulière à la « Querzone », méristème ventral d’origine épidermique, donnant selon lui naissance à la « stipule médiane » ou à la pointe terminale unifaciale en réunissant les deux marges de la gaine ou du limbe. Comme l'écrit Guépès (1967), adepte de cette théorie, «les marges poussent unies », ce qu'il qualifie de reploiement congénital (19 Cette opinion de Trozz a fait l’objet en Allemagne d’une vive controverse, entre Trozz et son élève Meyer d’une part, et Tuiezke et Roru, d'autre part. Pour ces dernières, il n'existe aucun reploiement, même congénital, car l’ontogénie n’en montre aucune trace et 1l convient de suivre lopinion de Goe8ez, et donc celle de TRÉCUL, en l’étendant et en la complétant. Par ailleurs, de nombreuses feuilles de Monocotylédones ont un « limbe » terminé par un capuchon ou apex massif, quelquefois de longueur considérable, mais quelquefois aussi si court qu'il échappe à l'attention générale. Divers auteurs ont étudié la valeur bio- logique de ces « leaf-tips » pour emprunter le terme d'Arger (1920) en liaison avec les € drip-tips » (Juxcer J. R., 1891), l'expulsion d’eau (VoLkens, 1883), ou la protection des bourgeons (Goe8Eez K., 1901 et 1905) Vezenovsky (1907) a fait remarquer que cette forme d’apex est fréquente chez les Monocotylédones mais très rare chez les Dicotylédones et qu’elle est associée de manière caractéristique à un type « simple » de feuille, c’est-à-dire non différenciée en « gaine » et « limbe » et sans ligule. Il n’explique pas ces faits. Roru, en 1949, établit un parallélisme entre Sansevieria ceylanica et S. cylindrica par comparaison avec Ans porrum et A. cepa : « Die Primordien von S. ceylanica und S. cylindrica sind wiederum wie die von Allium porrum und cepa vüllig gleichgestaltet, nur in der Verteilung der weiteren Wachstums zonen unterscheiden sie sich und verhalten sich hierin zueinander wie porrum zu cepa. Interessant ist, dass auch die Niederblätter der beiden Arten gleichgestaltet sind, und zwar nicht wie bei Allium in der Hauptsache dem übergipfelnden sondern — wie im Falle von [ris — dem scheidigen Teile der S. cylindrica entsprechen, also einfache Kaputzenblätter mit einer übergipfelnden Vorläuferspitzen darstellen » (p. 326). Pour Trozz (1955), enfin, le sommet cylindrique de Sansevieria correspond au « Vor- läuferspitze » des « Blätter mit unifazialen Vorläuferspitze », mais il ne donne pas d’autres indications sur le développement de la feuille | | | ; | | GED AU pd sit h à ne oi EE MN dé Sd, ad des 5 a de Se Sc FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 35 MATÉRIEL ET TECHNIQUES Nous avons eu à notre disposition du matériel frais et du matériel d’herbier. e premier provient en majorité du Jardin des Plantes de Paris ; d’autres plantes furent cultivées au laboratoire, à partir de bulbes. Le second provient de l’Herbier du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris. LISTE D’ÉCHANTILLONS FRAIS Iris germanica L., I. pabularia Naud., I. setosa Pall., I. varbossania Maly, I. spuria L., I. chamaeiris Bertol., I. ochroleuca L., I. acoroides Spach, 1. pallida Lam., 1. sp. (variétés horticoles Aymaras et Tam-tam) ; Gladiolus sp., Allium cepa L., A. cernuum Roth., À. obli- quum L., À. nutans L., A. odorum L., A. decipiens Fisch., A. montanum Schmidt, A. pani- culatum L., A. porrum L., A. ampeloprasum L., Juncus obtusiflorus Ehrh., Hyacinthus romanus L., H. orientalis L., H. azurea Chouard, Sanseverinia sp., Crocus nudiflorus (Sm.) Engl., C. aureus Sibth., C. olivieri J. Gay. Liste D'ÉCHANTILLONS D'HERBIER Xyris decipiens N. E. Brown, X. anceps Lam., X. imitatrix Malme, Anarthria laevis R. Br., Tetroncium magellaricisn Willd., Consstpliz petrophiloides F. Muell., Cladium flezuosum Clarke, Dianella intermedia Eudt, D. revoluta R. Brown, D. ensifolia (L.) De. Les échantillons frais furent fixés directement au F.A.A., puis conservés dans lal- cool à 500, Ceux d’herbier furent regonflés de deux façons, soit dans l’eau chaude dans laquelle nous avons ajouté 1 %, de soude caustique, soit par la méthode de restauration indiquée par VENNING ; celle-ci consiste à tremper les échantillons dans de l’eau à 600 C (c’est-à-dire à l’étuve) pendant quatre heures (la durée indiquée par l’auteur va de 8 à 10 heures, ce qui nous a paru trop long) ; on les laisse ensuite tremper toute une nuit dans NH, OH dilué au 1/20 à 600 C dans une fiole bouchée ; le matériel ainsi traité sera bien gonflé et aura repris sa forme ; on le rince enfin à l’eau courante pendant quatre heures jusqu’à ce qu'il n’y ait plus d’ammoniaque. Une fixation ultérieure au F.A.A., comme s’il s'agissait d'échantillons frais, peut faciliter les colorations qui suivront La méthode classique de déshydratation est celle pour laquelle l’échantillon, déjà de taille suffisante, est immergé dans des bains d’alcool éthylique de concentration croissante, 46, 3 36 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA jusqu’à l’alcool absolu. Mais elle n’est pas toujours suffisante pour les très jeunes feuilles imbriquées autour de l’apex végétatif. Pour éviter la contraction de ces organes, la méthode choisie fut celle de la déshydratation par le mélange alcool butylique tertiaire-alcool éthy- lique-eau distillée. es échantillons furent ensuite inclus dans la paraffine pure, puis coupés au microtome à4àdu Les coupes sériées furent colorées soit par la fuchsine basique-vert-lumière, soit par la quintuple coloration de Johansen. es coupes à la main ont été colorées par la méthode classique au carmino-vert. Pour localiser les zones méristématiques sur les très jeunes feuilles, nous avons utilisé la coloration de Feulgen. FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 37 LES FEUILLES ENSIFORMES I. ÉTUDE DU GENRE JRIS 1. Jris varbossania Maly L’Iris forme d’abord les feuilles « réduites à la gaine » constituant les écailles externes, puis les feuilles ensiformes proprement dites. Les premières sont caractérisées par le grand développement de la « gaine » et, contrairement à ce que certains ont pensé (« feuilles-gaines sans limbe », DucnarTre, p. 7), elles possèdent un « limbe » très réduit, bien visible sous la loupe binoculaire. Leur processus de formation est le même que celui des feuilles ensi- formes proprement dites, dans leurs premiers stades de développement. Voici comment se montrent à leur naissance de telles feuilles. Un léger bourrelet, circulaire, à peu près également élevé de tous les côtés, se forme d’abord, en embrassant l’axe végétatif. Très tôt, un point situé sur la face dorsale du bourrelet se relève, formant un corps plein et entier s’élevant de bas en haut. La partie ainsi constituée forme la « lame » ensiforme tandis que la partie inférieure forme la « gaine ». Une telle feuille F, avec ses deux parties bien distinctes n’atteint pas plus de 1 mm de longueur totale. Par l’ouverture de la « gaine » apparaît déjà en partie la feuille suivante, F,. De même, la feuille F, (fig. 1) recouvre à son tour la feuille F, à l’état de simple bourrelet. Une feuille de longueur totale supérieure à À mm voit son « limbe » très oblique, terminé par une pointe qui se recourbe légèrement du côté adaxial. Une feuille de 2 mm à 2 em a son « limbe » plus redressé que celui de la précédente. Une feuille supérieure à 2 em a son « limbe » entièrement ensiforme, tandis que sa « gaine » reste encore très courte. Dans les stades ultérieurs, le « limbe » et la « gaine » se développent chacun de son côté, jusqu’à ce que la feuille soit parvenue à l’état adulte, la croissance de l’un et de l’autre se fait par croissance basipète, selon la nomencla- ture de Trécuz (1853). Mesures prises, au cours de la dissection, de l’apex végétatif vers l'extérieur. N° d’ordre ongueur totale Longueur de la gaine Longueur du limbe de la feuille de la feuille (en mm) (en mm) (en mm) 0,25 " + 0,20 + 0,05 ODAIOQOOE © De O1 [Se] D [ee] [EN © 38 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA Ces résultats montrent que la « gaine » non seulement apparaît bien la première, mais qu’elle a déjà subi un certain développement quand le «limbe » commence à se former sur sa face dorsale (cas de la feuille 1), alors que, dans l’élongation ultérieure de ces organes, l’ordre inverse est respecté. "2 ordre d'apparition des le d’un « limbe » ; 4, coupe , face abaxiale ; F,AD, face adaxiale ; et feuilles successives ; L, limbe foliaire ; M, faisceau et JL n; R.M,., région médiane ; les chiffres romains indiquent l’ordre d'apparition des aisceaux) ; es . nl . , Rat . . ° “ 5, coupe sagittale de l’apex caulinaire ; 6, initiation d’une feuille ; 7, développement d'un primordium foliaire. (AC, assise cambiforme ; DA, divisions anticlines ; PR, primordium foliaire ; T, tunica. L'observation directe, par transparence, des faisceaux pendant la croissance du «limbe » montre que les faisceaux, parallèles les uns aux autres, apparaissent en ordre cen- trifuge (fig. 1), comme Trécur (1880) l’avait remarqué sur Jris germanica. D'abord se forment les deux faisceaux I situés au milieu de chaque face latérale. C’est seulement plus tard que les autres sont visibles. Comme dans les stades ultérieurs, la croissance la plus forte de la feuille à lieu dans la région médiane du limbe ; il en résulte que c’est dans cette direction que se trouvent les deux plus gros faisceaux vasculaires (fig. 2). Outre ces faisceaux principaux, il existe des faisceaux longitudinaux d’ordre 2 com mençant dans la région moyenne du limbe, Ces faisceaux, libres par les deux extrémités; issus de points nodaux, se raccordent aux faisceaux voisins par leur extrémité supérieure: FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 39 Il existe également des faisceaux tertiaires, quaternaires, et ainsi de suite suivant leur ordre d'apparition. Ces faisceaux se rangent successivement à droite et à gauche des faisceaux d'ordre 1 de chaque face, de sorte que leur taille diminue des faisceaux I vers les bords postérieur et antérieur de la feuille. Par conséquent, le faisceau abaxial (M) n’acquiert la taille des faisceaux primaires (1) que beaucoup plus tard (ou même jamais). Une série de coupes transversales faites à 5 & montre : —- Au niveau du sommet du « limbe », un gros faisceau central (fig. 2, C), qui ne serait que les deux faisceaux Î confondus en un seul par suite de l’étroitesse de la largeur du « limbe ». — Dans la région moyenne du « limbe », les faisceaux se montrent en deux rangées indépendantes l’une de l’autre, ne correspondant pas sauf dans la région médiane, la plus large du « limbe » (fig. 3). Les faisceaux sont disposés alternativement en gros et petit sur chaque rangée, et dans tous les cas ils sont orientés normalement avec le pôle libérien dirigé vers l’extérieur et le pôle ligneux vers l’intérieur. Ici, également, le faisceau abaxial (M) est petit et les faisceaux primaires (1) plus gros. — Au niveau de la « gaine » (fig. 4), la disposition des faisceaux est la même que dans le « limbe ». Il n'existe dans chaque face de la « gaine » qu’une seule rangée de faisceaux, les plus gros occupant toujours la région médiane de la « gaine ». Les observations morphologiques et structurales seraient incomplètes sans une étude ontogénique. Celle-ci a été suivie sur une série de coupes sagittales faites à 5 p. L'apex végétatif a la forme d’un dôme au sommet arrondi (fig. 5) portant sur ses flancs les ébauches foliaires. On y reconnaît de l'extérieur vers l’intérieur : une tunica formée de deux assises de cellules, puis le corpus, constitué d’un massif cellulaire à grandes cel- lules, fortement vacuolées où les mitoses sont peu nombreuses mais suivent des plans variés. Une zone formée de deux assises de cellules allongées à allure cambiale (A C, fig. 5) mble délimiter le corpus en deux parties distinctes ; c’est l’assise cambiforme, au sens de int (1951), caractéristique des apex du « type Opuntia ». Les ébauches foliaires s’initient dans l’assise interne de la tunica, c’est-à-dire dans l’assise sous-épidermique (fig. 6), et se distinguent nettement par les recloisonnements, aussi bien périclinaux qu’anticlinaux, qui affectent cette couche (fig. 7). Au niveau de l’assise externe, les divisions sont exclusivement anticlinales (fig. 6), at ainsi à l’exten- sion de l’épiderme de l’initium. Le primordium ne tarde pas à se développer par des divi- sions de tous ses tissus; mais on remarque un véritable apex foliaire A, reconnaissable par des recloisonnements périclinaux sous-épidermiques intenses (fig. 8). Dans un stade suivant, les cellules qui en résultent ont été affectées de cloisonnements anticlinaux, si bien qu'il se forme très vite un petit massif cellulaire. A partir de ce moment, toute activité mitotique s'arrête dans cette zone, bien qu’elle conserve un aspect méristématique pendant une assez longue période. L'activité réduite de cet apex primaire À, conduit réellement à l'élaboration d'une ébauche qui se recourbe sur l'apex végétatif (fig. 9). Avec l’inhibition de l’apex A,;, cette ébauche cesse de croître. Ce n’est que plus tard, après qu’un nouvel apex aura fonctionné, que la partie basale de l’ébauche reprendra son élongation par l’activité d’un méristème intercalaire basal. 40 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA Au stade suivant, un nouvel apex foliaire A,, générateur du « limbe » unifacial, appa- raît sur un point dorsal de l’ébauche issue de l’activité de A,. Cette apparition a lieu aux dépens de l’assise sous-épidermique (fig. 10). Les cellules de l’une des files ainsi formées sont affectées immédiatement de divisions anticlinales (fig. 11). Au stade suivant, des dédoublements cellulaires se produisent à nouveau; puis des séries de cloisonnements dans les deux plans formeront un important massif cellulaire (fig. 12) et, finalement, la totalité du « limbe », grâce au fonctionnement prolongé de ce méristème. Il en est du moins ainsi pour les feuilles de type adulte. En ce qui concerne les « feuilles écailles » un arrêt de fonctionnement relativement précoce de ce méristème A, n’autorisera que la consti- tution d’un ensemble cellulaire de faible taille, le « Himbe » réduit de ces feuilles. LES PR ee {eo [ol o) LES ne Fic. 8-12. — Jris varbossania Maly : 8 et 9, développement de l’ébauche foliaire. (A, apex caulinaire ; 1» apex du primordium, puis de la jeune ébauche) ; 10, 11, 12, apparition et fonctionnement de l’apex DRE l'ébauche (A;, apex du primordium ; A4, apex dorsal qui édifiera la partie unifaciale de la euille). Enfin, vont apparaître des cloisonnements adaxiaux, à la limite du « limbe ensiforme » et de la « gaine » (fig. 13). On observe successivement : es des dédoublements cellulaires, par recloisonnement périclinal dans l’assise sous” épidermique ; ces cellules se distinguent de leurs voisines par leur allure allongée et très méristématique (fig. 14) ; FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 41 — l’assise interne mise en place de cette façon se cloisonne anticlinalement (fig. 15), puis de nouvelles divisions aussi bien périclinales qu’anticlinales se produisent dans cette zone jusqu’à la formation d’un massif cellulaire facilement reconnaissable, formant une légère saillie en morphologie externe (fig. 16) ; — à partir de ce moment, les divisions s'arrêtent ; en effet, les grandes feuilles sui- vantes montrent le même massif cellulaire se distinguant des cellules environnantes par la disposition apparemment méristématique de ses cellules mais où les recloisonnements ont complètement cessé. Notons, par ailleurs, qu’au niveau de l’épiderme, nous n'avons observé aucune modification. Fi t édifié À,, A;,, les 3 apex foliaires ; les flèches indiquent, dans la figure 13, les directions de croissance). L 7, schéma d’un apex végétatif en coupe sagittale ; 18, coupe sagittale d’un primordium ; 19, méristème ventral d’une ébauche foliaire, en coupe longitudinale ; 20, partie d’une coupe transversale d’un « limbe » âgé Fic. 21. — Jris acoroides Spach., partie d’une coupe transversale d’un « limbe » âgé. (AB, côté abaxial.) x Pour la commodité du langage, à ce stade de notre exposé, nous qualifierons de A, cet ensemble méristématique, nous réservant d'expliquer par la suite les raisons qui nous le font rapprocher de A, et A2. ne zone de croissance intercalaire va ensuite fonctionner dans la zone basale de l’ébauche ainsi constituée ; 1l en résultera la gaine. 42 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA 2. Autres espèces d’Iris Les autres espèces sur lesquelles ont porté nos observations sont les suivantes : 1. ger- manica L., 1. pabularia Naud., 1. setosa Pall., 1. spuria L., I. chamaeiris Bertol., 1. ochro- leuca L., I. acoroides Spach., I. pallida Lam., I. sp. : races horticoles Tam-tam et Aymaras. Fic. 22 et 23. — Iris acoroides Spach. : 22, aspect d’un apex végétatif montrant l’emboîtement des jeunes feuilles ; 23, apex ventral d’une feuille, en coupe sagittale (A,, apex ventral ; F, et F,, deux feuilles successives). Fi. 24 et 25. — Jris pabularia Naud. : 24, apex ventral en coupe sagittale, d’une jeune feuille ; 25, détail de l’apex dorsal d’une ébauche foliaire (A,, apex dorsal; A,, apex ventral; RP, recloisonnement périclinal en cours). F1G. 26-29. — Gladiolus sp. : 26, schéma de la coupe sagittale d’un apex végétatif ; 27, détail de l’apex du primordium foliaire ; 28, détail de l’apex dorsal du primordium foliaire ; 29, détail de l’apex ven- tral d'une ébauche foliaire (A;,, A, et A,, les trois apex foliaires). Les feuilles se présentent de la même façon que celle d’1. varbossania Maly. Seul le « limbe ensiforme » d’I. acoroides Spach. possède dans son milieu une bande proéminente sur les deux faces. Elle fait particulièrement saillie sur les jeunes feuilles de 1 mm à 6 mm. L'étude ontogénique a été suivie également sur des séries de coupes sagittales faites à 5 y et a décelé l'existence de trois apex foliaires : A,, A;, A. En ce qui concerne le méristème ventral A,, nous avons relevé les variations suivantes : FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 43 — chez 1. spuria L., la protubérance cellulaire se forme vers le milieu de la partie adaxiale de l’ébauche (fig. 17 — chez I. acoroides Spach. (fig. 23), nous avons observé des divisions anticlinales sur quatre cellules de l'épiderme correspondant à la protubérance sous-épidermique. Ces cloisonnements restent à ce stade et ne se manifestent plus dans les stades ultérieurs, bien que le méristème A, fonctionne assez longuement pour former une protubérance notable ; — chez 1. pabularia, l’épiderme de la jeune feuille peut présenter ne) recloi- sonnements périchinaux au-dessus du massif cellulaire correspondant à A, (fig. Les coupes transversales réalisées à 5 montrent : — Au niveau du « limbe », deux rangées de faisceaux comme chez 1. varbossania Maly. Dans la feuille d’/. acoroides Spach., les paires de faisceaux correspondants sont semblables, soit deux gros, soit deux petits, face à face (fig. 21). Chez 1. pabularia Naud., dans la région supérieure du « limbe », les faisceaux alternent sur une seule rangée. Chez I. spuria L., chaque paire de faseseux correspondant par leur pôle xylémien comporte un gros et un petit (fig. 20). — Au niveau de la « gaine », une rangée de faisceaux dans chaque branche, les plus gros faisceaux occupant toujours la région médiane. Le fonctionnement assez long de A, donne une masse cellulaire plus importante que chez [ris varbossania et, par la suite, la protubérance issue de A, est apparemment en position plus proximale. — La face abaxiale est toujours occupée par un anneau de fibres sous-épidermiques aussi bien au niveau du « limbe » qu’au niveau de la « gaine ». Les fibres sont réduites à un petit amas chez 1. acoroides, I. setosa Pall., I. chamaeiris Bertol., et 1. ochroleuca. Dans la couche de parenchyme cortical, des petits faisceaux de fibres alternent souvent avec les faisceaux libéro-ligneux. — Le mésophylle est caractérisé par l'absence de tissu palissadique. Chez 1. pabularia Naud. cependant, les deux ou trois assises de parenchyme cortical sont allongées radiale- ment sans toutefois acquérir l'allure de véritable tissu palissadique. — L'épiderme est identique sur les deux faces de la feuille. Il est formé de cellules allongées et recouvert d’une cuticule mince, et porte des exeroissances cutinisées, particu- lièrement fréquentes au-dessus des ner fibro II. GLADIOLUS SP. Morphologiquement, la feuille de Gladiolus sp. est semblable à celle de l’Tris, et notam- ment à celle d’/ris acoroides Spach., car son «limbe » ensiforme est muni d’une forte côte médiane. L'étude ontogénique montre également des faits tout à fait comparables à ce que nous avons observé chez les Iris (fig. 26). Après un premier stade où le primordium est construit essentiellement par l’action d’un apex primaire À,, il apparaît, sur la face abaxiale du primordium, des recloisonnements périclinaux de l’assise sous-épidermique. Il se forme ainsi un méristème A,, dérivant de recloisonnements répétés, anticlinaux et périclinaux, 46, 4 44 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA et qui édifiera la totalité du « limbe » ensiforme (fig. 28). A la face adaxiale enfin, vers la base de l’ébauche, quelques divisions surtout périclinales forment un petit méristème A4 (fig. 29). Une coupe d’inflorescence (fig. 30) montre des préfeuilles d’inflorescence et une série de bractées florales entourant les fleurs. L'observation des jeunes bractées révèle un pro- cessus de développement homologue de celui des jeunes feuilles végétatives. En effet, un Fic. 30 et 31. — Gladiolus sp. : 30, coupe sagittale d’une inflorescence embryonnaire ; 31, apex abaxial à bractée de cette inflorescence (A.C., apex caulinaire ; Br., bractée). deuxième apex prend naissance sur le côté abaxial du primordium de la bractée par recloi- sonnements périclinaux de l’assise sous-épidermique (fig. 31). Mais l’activité de celui-ci s'arrête très tôt au cours du développement de la bractée, si bien qu'à l’état adulte les bractées florales ne sont pas ensiformes. Ce qui permet de conclure que la durée et l’inten- sité de fonctionnement de l’apex dorsal A, varie d’une feuille à l’autre, Un fonctionnement durable dans le domaine végétatif conduit à l’élaboration d’une feuille à « limbe » ensiforme ; un fonctionnement discret au niveau inflorescentiel conduit à une bractée apparemment non ensiforme, encore que pourvue d’une protubérance dorsale plus ou moins marquée. IT CLADIUM FLEXUOSUM CLARKE Les Cypéracées comptent quelques espèces à feuilles ensiformes, notamment dans les sous-genres Machaerina, Vincentia et Baumea du genre Cladium. Citons également des Lepidosperma, L. tuberculatum Nees, L. exaltatum R. Br. et L. squamatum Benth., et Chry- sitrix capensis L. Cnermezon, en 1929, en a fait une description anatomique, d’après des coupes transversales de feuilles adultes. Une description rapide en a été donnée plus récem- ment par Mercaire et GRecory (1964), mais aucune étude ontogénique ne semble en avoir été faite. FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 45 Dans ce but, nous avons étudié Cladium flezuosum Clarke, provenant de la région de Diego-Suarez à Analamera (Madagascar). La très jeune feuille apparaît sous forme d’un bourrelet embrassant plus ou moins le sommet de l’apex végétatif, ce que nous avions déjà rencontré chez [ris et Gladiolus. Cette ébauche foliaire s’est développée par recloisonnement périclinal de l’assise sous- épidermique, surtout du côté adaxial, d’un apex primaire qui cesse bientôt de croître. a Ac (9 (& Fic. 32 et 33. — Cladium flexuosum Clarke : 32, coupe sagittale d’une jeune ébauche foliaire ; 33, détail de l’apex ventral d’une jeune feuille. Fic. 34. — Xyris decipiens Brown : coupe sagittale de la ligule ventrale d’une feuille adulte. | Fic. 35. — Xyris anceps Lam. : coupe sagittale d'un apex végétatif (A;, À, et A,, les trois apex foliaires). Fic. 36 et 37. — Anarthria laevis R. Br. : 36, coupe sagittale d’un apex végétatif ; 37, différenciation de l’apex ventral A;. ma Fic. 38 et 39. — Conostylis petrophiloides F. Muell. : 38, coupe sagittale d’un apex végétatif, 39, initia- tion de l’apex ventral . Jr Fic. 40. — Tetroncium magellanicum Willd. : coupe sagittale de l'apex végétatif (AC, apex caulinaire ; A,, A, et A,, les trois apex foliaires). Un deuxième méristème prend alors naissance sur la face dorsale de l’ébauche engal- nante précédemment constituée. Il s’agit comme chez Iris et Gladiolus, d’un méris- tème A, qui, par son activité mitotique, assurera l'initiation et la croissance du futur « limbe » ensiforme (fig. 32). Il se forme également à partir de l’assise sous-épidermique. 46 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA Dans les stades ultérieurs la gaine reprend son développement grâce à l’activité d’un méristème intercalaire situé à la base de l’ébauche. Donc, ici encore, c’est bien la « gaine » et le rudiment de limbe qui apparaissent les premiers et la lame pelle ne vient qu'après, et ce n’est que lorsque l’apex dorsal aura fonctionné que la partie basale de l’ébauche se remettra en activité. Sur une feuille à un stade plus avancé, une protubérance apparaît sur la face antérieure de la jeune feuille. Il ne peut s’agir que d’un méristème ventral À homologue de celui que nous avons observé dans Jris et Gladiolus. Cet apex n'apparaît qu’à partir de la troisième feuille et se traduit par des recloisonnements périclinaux de l’assise sous- épidermique (fig. 33). Dans les stades ultérieurs, des séries de divisions aussi bien anticlinales que péri- clinales affectent les cellules us précédemment et aboutissent à un massif cellulaire. Bien que les divisions s’arrêtent dans les feuilles adultes, le méristème ventral se traduit par l’existence d’un massif cellulaire à allure particulière, les cellules qui le forment con- servant un rapport nucléoprotoplasmique élevé. Cladium flezuosum Clarke forme également une série de « feuilles-gaines » avant de produire les véritables feuilles animes. Ces « feuilles- gaines » sont toutes pourvues d’un rudiment de « limbe » dont la longueur augmente au fur et à mesure qu’elles se rap- prochent des feuilles ensiformes. Ceci se traduit ontogéniquement par le fonctionnement très discret de l’apex dorsal A, dans les feuilles de type juvénile. IV, ATRIS Le genre Xyris renferme de nombreuses espèces. Celles que nous avons étudiées ont des feuilles rangées distiquement à base engainante et à « limbe » morphologiquement ensiforme, rappelant celles de nombreuses espèces d’/ris 1. Xyris decipiens N.E. Br. Comme dans les cas précédents, on y rencontre, à la base de la tige, une série d’écailles ou « feuilles-gaines », caractérisées par le grand développement de la « gaine » et par le peu de développement du « limbe » ensiforme proprement dit. Ce dernier peut atteindre une longueur notable. e côté antérieur de la « gaine » ouverte est bordé d’une membrane transparente très mince, non vascularisée, continuant une excroissance ligulaire un peu en dessous du som- met de la « gaine ». Les écailles sont également munies de ligules moins développées. OUntogéniquement, une coupe sagittale montre un apex végétatif saillant portant sur ses flancs les très jeunes feuilles avec leur « gaine ». Suecessivement des centres de croissance apparaissent. " , at : . . . = Ca . ÿ — Un apex A;, d’une origine sous-épidermique dont les divisions successives aboutissent à la construction de l’ébauche foliaire : il arrête très tôt son activité. Puis, un deuxième centre de croissance prend naissance sur la face dorsale de l’ébauche engainante, par recloisonnement périclinal. Son activité ultérieure assure Ja croissance de la « lame ensiforme » unifaciale. Il a une activité très limitée dans les pre- FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 47 mières feuilles formées ou « feuilles-gaines » ; l’élongation de la « gaine » reprendra plus tard avec l’activité du méristème intercalaire basal, alors que sa surface interne se cou- vrira de longs poils. — Un troisième méristème apparaît sur la face antérieure de la feuille, un peu en des- sous du sommet de la « gaine ». Il a aussi une origine sous-épidermique. Les premières divi- sions aboutissent à la formation d’un massif cellulaire exclusivement sous-épidermique. Puis dans les stades ultérieurs, des divisions de l’épiderme accompagnent l'extension du tissu ligulaire qui se traduit alors morphologiquement par une excroissance membraneuse, la ligule (fig. 34). 2. Autres espèces de Xyris L’ontogénie de la feuille des Xyris anceps Lam. et Xyris imitatrix Malme est sem- blable à celle de Xyris decipiens. La première espèce ne possède pas de poils sur la sur- face interne de la gaine, la deuxième en est pourvue, ainsi que sur les bords du « limbe ». Xyris imitatrix Malme ne possède pas de ligule apparente et son méristème ventral A, se développe simplement en un massif cellulaire sous-épidermique, alors que chez Xyris anceps Lam., l’activité de l’apex ventral A, aboutit à la formation d’une ligule aussi développée que celle de X. decipiens (fig. 35). V. ANARTHRIA LAEVIS R. BR. Dans la famille des Restionacées, la tribu des Anarthrieae constitue une exception notable par ses anthères bithèques et par la présence de feuilles rappelant celles de lIris. Dans le genre Anarthria, elles peuvent être soit ensiformes, soit radiales, en empruntant la nomenclature d'ARBER, alors que dans Lyginia le « limbe » reste très peu développé. Cet auteur a établi une analogie anatomique entre « limbe » ensiforme d’Anarthria scabra R. Br. et phyllode d’Acacia vus en coupe transversale. Une coupe sagittale montre autour de l’apex caulinaire en dôme (fig. 36) de très jeunes feuilles avec les mêmes directions de croissance que celles observées dans les cas précédents. Ces trois apex apparaissent toujours suivant le même ordre chronologique : d’abord A; destiné à la formation de l’ébauche, ensuite dorsalement A,, à l’origine du « limbe » ensi- forme, enfin, ventralement, A4. Ils ont tous une origine sous-épidermique et sont initiés par des recloisonnements périclinaux. En ce qui concerne l’apex ventral A, les premiers stades consistent en un développe- ment d’un massif cellulaire sous-épidermique (fig. 37) comme chez l’Inis, et dans les stades ultérieurs, nous assistons à une prolifération épidermique correspondant à un soulèvement ligulaire. Il est à remarquer cependant que la ligule d'Anarthria laevis R. Br. est beaucoup moins marquée en morphologie externe que celle de Xyris decipiens ; elle ne mesure que 0,5 mm de hauteur. 48 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA VI. CONOSTYLIS PETROPHILOIDES F. MUELL. (Haemodoracées) Cette espèce est caractérisée par la présence de feuilles ensiformes à « gaine » ouverte sur la plus grande partie et fermée à la base. Les marges antérieures de la gaine sont bordées d’une membrane transparente, ne se prolongeant apparemment pas en excroissance ligu- laire à la base du « limbe ». Le développement ontogénique des jeunes feuilles est semblable à celui des feuilles ensiformes déjà étudiées, à savoir l'existence de trois apex foliaires, bien visibles en coupe sagittale (fig. 38). Le méristème A, provient, comme dans les cas précédents, de recloi- sonnements tardifs de l’assise sous-épidermique dans une zone médiane adaxiale de l’ébauche (fig. 39). VII. TETRONCIUM MAGELLANICUM WILLD. (Juncaginacées) Les feuilles ont une disposition distique. Le sommet du « limbe » ensiforme des feuilles adultes est terminé par une partie très eflilée se développant secondairement au cours de l’ontogénie, car les feuilles jeunes en sont dépourvues. La feuille est munie d’une bande proéminente dans le milieu de ses deux faces, rappe- lant la côte médiane de Gladiolus sp. Ile se développe grâce au fonctionnement de trois méristèmes : A,, À,, À;, comme dans les cas précédents (fig. 40). L’apex ventral n’apparaît qu’à partir de la deuxième feuille, se traduisant par un petit massif cellulaire sous-épidermique. VIII DIANELLA SP. La feuille de Dianella est caractérisée par un limbe étalé muni d’une nervure médiane, dorsoventral à base unifaciale et à région distale bifaciale. Elle porte à sa base une « gaine ? ouverte ou fermée sur une très faible longueur. 1. Dianella intermedia End. Dianella forme d’abord une série de « feuilles-gaines » caractérisées par le grand déve- loppement de la « gaine » et terminées par un rudiment de « limbe », et dans un deuxième stade, des feuilles terminées par un « limbe » étalé. L'étude ontogénique des premières feuilles, sur des séries de coupes sagittales, montre un apex végétatif très saillant entouré de feuilles successives ensiformes. En effet, le pre’ mier apex À, se forme sur le primordium indifférencié, par recloisonnement périclinal, FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 49 tandis que le deuxième, dorsal, se constitue sur l’ébauche engainante, également par recloi- sonnement périclinal. Les divisions aussi bien périclinales qu’anticlinales des stades sui- vants assureront la croissance de la partie unifaciale de la feuille. Cette observation permet d'interpréter la structure morphologique des jeunes feuilles qui ne sont formées que par une «gaine » fermée sur une faible longueur à sa base ou une « gaine » ouverte, et un « limbe » unifacial, non terminé par une zone étalée dorsoventrale comme dans les feuilles adultes. Le manque de matériel ne nous à pas permis de suivre l’évolution de la feuille de Dia- nella, dans des stades assez avancés, pour suivre la naissance de la partie étalée du « limbe » caractéristique des feuilles adultes. Néanmoins, ces quelques observations nous conduisent à considérer les jeunes feuilles de Dianella, comme des feuilles ensiformes. En effet, l’exis- tence de l’apex primordial À, et de l’apex A;, dorsalement et à l’origine de la lame unifa- ciale et, très certainement, de sa région distale bifaciale, est analogue à ce que nous avons vu dans toutes les autres feuilles ensiformes rencontrées jusqu’à présent. Par ailleurs, la face adaxiale des jeunes feuilles montre la présence d’un méristème ventral A,. En effet, en dessous du sommet de la « gaine », se distinguent nettement des recloisonnements périclinaux de l’assise sous-épidermique, comme dans les cas précédents. Les séries de divisions aussi bien anticlinales que périclinales qui l’affectent aboutissent à la formation d’un massif cellulaire. L’épiderme ne subit aucune division. 2. Dianella ensifolia (L.) D.C. et Dianella revoluta R. Brown Des stades de développement identiques à ceux de l'espèce précédente montrent l’exis- tence de trois apex AÀ,, À,, À,, apparaissant suivant cet ordre, avant l’étalement du « limbe » de la feuille adulte. IX. CONCLUSIONS SUR LES FEUILLES ENSIFORMES 1. Existence de deux catégories de feuilles Nous avons pu observer : D'abord les « feuilles-gaines » caractérisées par le grand développement de la « gaine » et terminées par un « limbe » à peine indiqué. Ensuite les véritables feuilles ensiformes reconnaissables au grand développement du « limbe ». 2. Développement des feuilles ensiformes Les observations sous le binoculaire et les mesures prises au cours de la dissection montrent, d’une part, que c’est la « gaine » qui apparaît avant le « limbe » et, d’autre part, que la « gaine » ne s’étend en longueur que lorsque le « limbe » aura atteint une hauteur considérable. 90 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA 3. Existence de trois massifs méristématiques à l’origine de la feuille ‘étude ontogénique nous montre que la « gaine » est constituée réellement de deux parties : une gaine normale mais peu développée et un limbe véritable qui restera presque complètement inhibé. Cet ensemble a été mis en place par l’activité très limitée dans le temps d’un apex primaire. Pendant l’arrèt de développement de celui-ci, un autre apex s’édifie sur un point dorsal de cette ébauche, à partir de recloisonnements périclinaux de l’assise sous-épidermique. L'activité continue de ce nouvel apex A, assurera la croissance du « limbe ensiforme » c’est-à-dire de la partie unifaciale de la feuille, qui apparaît ainsi comme juxtaposée au limbe véritable. Entre temps, un méristème intercalaire basal déclenchera l’élongation de la « gaine ». Nous avons noté, un peu en dessous du sommet de la « gaine », c’est-à-dire morpholo- giquement à la limite entre la gaine véritable et le limbe, une RE cellulaire carac- térisable par des recloisonnements périclinaux sous-épidermiques. Cette formation ne se manifeste généralement pas ou peu à l’extérieur et n’a jamais retenu l'attention de nos prédécesseurs. Pour notre compte, tous les genres et toutes les espèces étudiés nous ont montré ce méristème A, sur leur face adaxiale. Quelques variations se sont révélées au niveau de l’épiderme qui, généralement, ne subit aucune modification. C’est ainsi que Îris acoroides Spach. subit des divisions anticlinales sur l’épiderme correspondant à ce massif cellulaire qui reste latent malgré tout, et que 1. pabularia Naud. décèle un début de reeloi- sonnement périchinal, Ces phénomènes ne sont plus, cependant, observables dans les stades suivants, si bien que cette formation reste réduite et purement sous-épidermique. Dans le genre Xyris, l’activité de l’apex A, gagne l’épiderme et entraîne une prolifération ligu- laire, sur Xyris decipiens et Xyris anceps (cf. fig. 34). Bien entendu, quelle que soit l’im- portance des modifications de l’épiderme, il y a une complète homologie entre les for- mations édifiées par l’action de A... FE RSS DE MONOCOTYLÉDONES o1 LES FEUILLES CYLINDRIQUES I. GENRE ALLIUM 1. Allium cepa L. Après l'initiation foliaire, la jeune ébauche se développe rapidement, surtout dans la région médiane alors que ses marges commencent à s'étendre autour de l’apex d’où se différencie maintenant l’ébauche de la prochaine feuille. Cette dernière grandit à la même vitesse que la partie latérale de l’ébauche précédente poussant moins vite. Ainsi la base creuse et cylindrique de chaque feuille enveloppe la feuille la plus jeune et l’apex végétatif. A maturité, cette base cylindrique de la feuille constitue la « gaine » ou la plus grande partie de l’écaille du bulbe, tandis que le côté allongé sera le « limbe ». La forme angulaire des jeunes feuilles est déterminée par la structure enveloppante qui les moule. Pendant la différenciation en « gaine » et « lame », le diamètre de la région qui grandit augmente rapidement si bien que la base de la feuille nouvellement formée est rejetée de plus en plus loin du centre. Chez le bulbe, l'augmentation en épaisseur de la gaine aboutit à la for- mation des écailles charnues. L’orifice de la « gaine » est entouré d’une membrane fine, non vascularisée, plus large sur la face antérieure. L'ensemble constitue la ligule sensu lato. La lame adossée à la face adaxiale de la base du « limbe » forme la ligule sensu stricto. Elle est visible à partir de la cinquième feuille sans qu'il existe de limite nette entre la « gaine » et la membrane antérieure de l’ensemble ligulaire. La ligule d'A. cepa constitue une excroissance secondaire, se for- mant tardivement par rapport au développement de la feuille. Ontogéniquement, une coupe longitudinale médiane passant par lapex végétatif montre que ce dernier est légèrement bombé, formant un dôme de 300 y environ de dia- mètre. Il est constitué extérieurement de deux assises de cellules constituant la tunica. Les divisions de la première assise de la tunica sont destinées à la reconstitution de l'aire apicale entamée par l'initiation successive des feuilles. Sous la tunica, se trouve un massif cellulaire constitué par un petit nombre de grandes cellules resserrées, à gros noyau, ne contenant qu’un seul nucléole, faiblement colorables, d’allure peu méristématique. Le cytoplasme est assez dense et ne renferme que quelques vacuoles. Sur les flanes de l’apex végétatif, l’assise interne de la tunica est formée de cellules très étirées, se cloisonnant par divisions périclinales et anticlinales. Cette zone donne nais- sance à l’initium foliaire. L’assise externe subit exclusivement des divisions anticlinales, origine de l’épiderme de l’ébauche. Dans les stades ultérieurs, une série de divisions entrai- nera la surrection du primordium foliaire. Dans les premiers stades de développement de l’ébauche, une zone sous-épidermique du primordium, en regard de l’apex végétatif, se distingue par son dédoublement. Ce der- 52 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA nier gagne de proche en proche. L'une des assises ainsi formée sera aussitôt affectée de divisions anticlinales. Très tôt, ce sommet A, cesse de croître. L'activité du méristème A, se manifeste donc pendant un temps très limité et s’arrète complètement. Ce phénomène fut déjà évoqué par Rorm en 1949 : « Während nun die ursprüngliche Wachstumsspitze in ihrer Entwicklung etwas stehen bleibt » (p. 323), par Tree (1947) et par Esau (1963) : « The original leaf apex early ceases growth » (p. 484). Un second centre de croissance prend naissance sur le côté dorsal du primordium alors que le méristème A, cesse toute activité. je ©6 7 a nés Tr 0 [eo] Se se ÿ Fa FX S D e mao sise) ee (9) 7e (©) Fi. 41-47. — Allium cepa L. : 41, coupe sagittale d’un primordium foliaire ; 42, coupe sagittale d’une jeune ébauche foliaire ; 43, coupe sagittale partielle d’une ébauche foliaire (A,, apex du primordium ; A, apex dorsal de l’ébauche ; EP, épiderme) ; 44, 45, 46 et 47, évolution en ligule de l’apex ventral A, depuis le primordium foliaire (fig. 44) jusqu'à la feuille adulte (SE, massif sous-épidermique). Le processus de développement est le suivant : une cellule sous-épidermique de la zone dorsale du primordium s’allonge et se dédouble par cloisonnement périclinal (fig. 41). Ce phénomène se propage dans les cellules voisines sous-épidermiques. Une série de divisions aussi bien périclinales qu'anticlinales assurera la croissance du « limbe » dans les stades FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 53 suivants (fig. 42). Il se constitue alors, au sommet de la jeune feuille, un massif cellulaire A, homologue de celui des feuilles ensiformes. Par ailleurs, le procambium vasculaire com- mence à se différencier à ce stade (fig. 43). Plus tard, la couche de cellules épidermiques subira des vagues de divisions anticlinales assurant l'extension de l’épiderme foliaire. Le « limbe » à peine marqué des écailles est dû à l’arrêt précoce du fonctionnement de l’apex A. Le troisième méristème prend naissance sur la face adaxiale de la très jeune feuille après que le sommet de croissance dorsal (A,) a fonctionné depuis un long moment. Le processus de développement, suivi sur des coupes longitudinales médianes, est le suivant : sur le flanc ventral de l’ébauche, on observe un dédoublement cellulaire localisé de l’assise sous-épidermique, par recloisonnements périclinaux (fig. 44). La première assise ainsi for- mée est rapidement affectée de divisions anticlinales. Dans un stade suivant, l’assise sous-épidermique subit des divisions aussi bien péri- clinales qu’anticlinales et qui seront au fur et à mesure repoussées vers l’intérieur de la feuille, jusqu’à ce qu’il se forme un petit massif cellulaire (fig. 45). Les divisions qui étaient localisées dans la couche sous-épidermique gagnent l’assise épidermique correspondante (fig. 46) en des cloisonnements anticlinaux. Les cellules issues des divisions épidermiques prolifèrent sur la face adaxiale de la jeune feuille et constituent la ligule proprement dite (fig. 47), à la limite entre la « gaine » et le « limbe ». 2. Allium porrum L. Les premiers stades de développement de la feuille d’Allium porrum concordent par- faitement avec ceux d'A. cepa. Une série de coupes longitudinales médianes (fig. 48) montre, en effet, que la feuille croît par trois apex foliaires. Dans l’assise sous-épidermique de linitium foliaire, une ou deux cellules se dédoublent par cloisonnement périclinal. Une division anticlinale suit rapidement, affectant l’une des files cellulaires nouvellement édifiées, puis d’autres édifiant un petit méristème À,, fonctionnel pendant un temps relativement bref. Dans l’assise sous- épidermique de la face abaxiale de l’ébauche foliaire formée par l’apex précédent, se dis- tinguent des divisions périclinales (fig. 49). Dans les stades suivants, une série de divi- sions dans les deux plans de cloisonnement aboutira à la formation d’un massif cellulaire sous-épidermique A, (fig. 50), constituant le sommet ensiforme de la feuille d’Allium por- rum. Rorx qualifie ce sommet de « Vorläuferspitze ». Ici, l’activité du méristème dorsal cesse plus tôt que celle observée chez Allium cepa L. Un méristème intercalaire situé à la base de la très jeune feuille vient relayer ce méris- tème A, et ses divisions très actives contribuent à l’élongation rapide de la partie linéaire formant la majeure partie du « limbe » d’Allium porrum. Enfin, ventralement, un troisième méristème apparaît. A la différence de celui d'A- lium cepa, il apparaît à un niveau assez bas et il est toujours reconnaissable par ses recloi- sonnements périclinaux sous-épidermiques. Des divisions aussi bien anticlinales que péri- clinales aboutissent à la formation d’un massif cellulaire (fig. 51). L'activité du troisième méristème (A4) s'étend jusqu’à l’assise épidermique correspondante. Celle-ci subit alors à son tour des divisions entraînant un soulèvement des tissus et la formation d’une ligule. 54 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA Ë Ù net Le EL A 7 Fi. 48-51. — Allium porrum L. : 48, coupe sagittale d’un apex végétatif ; 49, formation de l’apex foliaire dorsal de la jeune ébauche ; 50, stade ultérieur du développement de cet apex dorsal ; 51, coupe sagit- tale de l’apex ventral d’une jeune feuille (A, apex caulinaire ; A;, A, et A,, les trois apex foliaires ; D. EP, divisions de l’épiderme ; MI, méristème intercalaire). Fic. 52-55. — Juncus obtusiflorus Ehrh. : 52, coupe sagittale d’un apex végétatif, montrant un primor- dium et trois ébauches foliaires ; 53, apex dorsal d’une ébauche jeune ; 54, apex ventral de la même ébauche ; 55, « ligule ventrale » et partie de la base du « limbe » d’une ébauche âgée (AC, apex cau- linaire ; A,, A, et AÀ.,, les 3 apex foliaires ; LI, « ligule » ; MI, méristème intercalaire). 3. Autres espèces d’Al/ium En nous inspirant de la classification des feuilles unifaciales des Monocotylédones donnée par Rorx (1949), nous avons rencontré deux types de feuilles correspondant au tvpe Allium cepa L., et au type Allium porrum. a. Feuilles à « limbe » unifacial : Allium cepa L., A. cernuum Roth, À. obliquum L., À. nutans L., A. odorum L., A. decipiens Fisch., A. montanum Schmidt, À. panicula- tum L., caractérisées par : — un développement foliaire identique à celui d’Allium cepa L. ; — un « himbe » tubulaire à l’état adulte ; — une ligule d'importance variable, développée, réduite (A. obliquum L.), très réduite (A. odorum L.) ou à l’état de trace (A. nutans L. ; À. cernuum). FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES LE b. Feuilles à extrémité distale unifaciale : A. porrum L., A. ampeloprasum L., carac- térisées par : — un développement homologue de celui d'A. porrum L. ; — un € limbe » aplati terminé par un sommet unifacial. 4. Conclusion sur le genre Aflium l nous apparaît donc que, si la feuille d’Alium est formée de trois parties apparem- ment distinctes (la « gaine » cylindrique close, le « limbe » tubulaire ou aplati et terminé par une extrémité unifaciale, et la ligule, distincte ou manquante), elle provient, en réalité, de l’action de trois centres de croissance dans les premiers stades, à savoir : l’apex pri- mordial À,, l’apex dorsal À, et, ultérieurement à ceux-ci, l’apex ventral A,. Ces trois apex prennent naissance dans l’assise sous-épidermique. Le premier conduit à la construction de l’ébauche composée d’une gaine et d’un rudi- ment de limbe ; le second prend naissance sur la face abaxiale de cette ébauche et assurera la formation de la partie unifaciale de la feuille, L’apex ventral (A,) se développe sur la face adaxiale de la jeune feuille et, contrairement à l'hypothèse de Taiezke (1948) et de Roru (1949), ne dérive pas de l’apex A. Il est à remarquer que chez A. porrum il se forme à un niveau plus bas que chez A. cepa où il est beaucoup plus sur le flanc de l’ancien sommet primordial. Dans tous les cas, la ligule n'apparaît qu'après le fonctionnement des deux premiers apex et se traduit morphologiquement par une ligule apparente à la base du « limbe », Elle résulte de l’activité combinée de l’assise sous-épidermique et de l’assise épidermique correspondante. Par la suite, un méristème intercalaire situé à la base de la très jeune feuille continuera la croissance en hauteur de la gaine chez A. cepa et chez A. porrum. Un autre méristème intercalaire, plus distal, aura une position un peu différente dans les feuilles à limbe uni- facial en totalité et dans celles dont seule l’extrémité du limbe est unifaciale. Dans les premières (cas d'A. cepa L.), il n’affectera que les tissus issus de A, soulevant donc un ensemble cellulaire cylindrique (qui deviendra tubulaire par lyse des tissus centraux), Île « limbe ». Dans le second cas (A. porrum L. par exemple), cette zone de croissance inter- calaire intéressera l’ensemble du sommet de l’ébauche foliaire et écartera de la gaine aussi bien le massif cellulaire issu de A,, que celui originaire de A,. Il en résultera, entre une brève partie pleine et cylindrique, formée précocement par A,, et la gaine surmontée par la ligule due à A4, l'extension d’une bandelette aplatie formant l'essentiel du « limbe » de ces Allium. Le prolongement distal d'A. porrum est done homologue de la totalité du limbe d’A. cepa. IL JUNCUS OBTUSIFLORUS EHRH. En coupe sagittale médiane, on constate les mêmes directions de croissance que chez les genres Allium et ris (fig. 52). Le primordium foliaire, dont la région basale à valeur de gaine est bien développée et dont la région laminaire reste rudimentaire, est édifié par 56 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA un apex À, qui, dans l’ébauche, ne se reconnaît plus que par une zone sous-épidermique recloisonnée. n effet, très tôt, l’apex primordial a cessé de croître, tandis qu’un deuxième apex a pris naissance sur la face dorsale de cette ébauche (fig. 53). Cet apex se distingue par des dédoublements cellulaires de la couche sous-épidermique. Ce phénomène se propage de proche en proche et l’une des assises ainsi constituée se divise anticlinalement. Dans les stades suivants, des séries de divisions dans les deux plans de cloisonnements affecteront cette zone jusqu’à la formation d’un massif cellulaire sous-épidermique, À,. L’apex A, arrête tôt sa croissance, La formation dorsale ainsi édifiée constituera, plus tard, le sommet unifacial de la feuille de J'uncus obtusiflorus. Par la suite, l’élongation du « limbe » sera assurée par l’activité d’un méristème basal, à laquelle s’ajoutera l’activité du futur méristème ventral. D’autre part, sur la face adaxiale de la très jeune feuille, apparaissent des recloisonne- ments cellulaires sous-épidermiques. Il s’agit du méristème ventral A,. Des divisions anti- clinales suivent immédiatement, affectant les assises nouvellement formées (fig. 54). Dans un stade suivant, des séries de divisions dans les deux sens, aussi bien périclinales qu'anti- clinales, se feront au niveau de cet apex ventral de façon à élaborer un massif cellulaire sous-épidermique. Au niveau de l’épiderme, on assiste à ce niveau à des recloisonnements anticlhinaux. Ces derniers se multiplient et prolifèrent, conduisant ainsi au soulèvement ligulaire, se traduisant morphologiquement par une ligule apparente sur la face antérieure de la feuille (fig. 55 : LT). us tardivement, une zone de croissance intercalaire à la base du soubassement ligu- laire se met à fonctionner (fig. 55). Il s’édifie ainsi une importante zone adaxiale correspon- dant au « méristème ventral » de Rorn. Cette zone, très caractéristique, se distingue nette- ment de la zone centrale à grandes cellules du reste de la feuille. La feuille cylindrique de Juncus obtusiflorus se développe donc, dans les premiers stades, par l’activité de trois apex : A,, À,, A,. L’apex secondaire A, arrête tôt sa crois- sance et constituera plus tard le sommet unifacial ensiforme de la feuille âgée. L'activité du méristème intercalaire basal déterminera la surrection de la partie cylindrique du « limbe » qui est composée de tissus initiés par À, et À, en ce qui concerne sa région abaxiale, et par À, pour sa partie ventrale, et repris par ce méristème intercalaire. L FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 57 LES FEUILLES TERMINÉES PAR UN APEX COURT Nous avons rencontré de nombreuses feuilles terminées par un apex cylindrique, comme chez Hyacinthus (Liliacées), Sanseverinia (Agavacées), Crocus (lridacées), et avons suivi l’évolution ontogénique de ces « leaf-apices » depuis les très jeunes feuilles jusqu’au stade adulte, pour essayer d'interpréter leurs rapports avec les autres feuilles unifaciales de Mono- cotylédones. I. HYACINTHUS ORIENTALIS L. Formation des feuilles Hyacinthus produit deux sortes de feuilles : — les « feuilles-gaines » ou écailles, les premières apparues, constituées par une « gaine » tubulaire et terminées par un limbe très réduit, bien que mesurable sous le binoculaire ; — de grandes feuilles terminées par un court apex cylindrique. Quand elles sont très jeunes, autour de l’apex végétatif, elles paraissent constituées presque uniquement par la partie unifaciale laminaire. Des séries de coupes sagittales effectuées à 5 4 montrent que la feuille d’Hyacinthus croît également selon trois directions. Le premier apex À, arrête tôt son activité après avoir édifié l’'ébauche de gaine et un rudiment de limbe, comme dans les cas précédents. Pendant l’arrêt de divisions de l’apex primaire, des recloisonnements ont lieu dans la couche sous-épidermique de la région dorsale de l’ébauche. Cette activité s'étend aux cellules voisines et des cloisonnements anticlinaux se produisent dans les cellules ainsi dédoublées. Au stade suivant, des divisions dans les deux plans se répéteront jusqu’à cons- titution d’un massif celldtaire sous-épidermique. Puis l’élongation de cette excroissance dorsale s'arrête par suite de l’arrêt de l’activité de cet apex A, ; celui-ci a donc élaboré l’apex unifacial du « limbe » de la feuille adulte, Notre attention fut également retenue par la présence d’une protubérance, sur la face antérieure de la très jeune feuille, à la limite entre la « gaine » et le « imbe », peu visible en morphologie externe. Elle est caractérisée par des cloisonnements cellulaires péricli- naux de la couche sous-épidermique (fig. 57). L’une des cellules ainsi formée est affectée immédiatement de divisions anticlinales édifiant un petit massif cellulaire, Bien que l’ac- tivité de ce méristème ventral soit très discrète, elle est visible sur toutes les feuilles. Par la suite, un méristème intercalaire basal, ainsi formé, assurera l’élongation de toute la partie « laminaire » située au-dessus de A, et donnera la partie aplatie de la feuille. 58 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA Au fur et à mesure de son fonctionnement, cette zone prendra une prépondérance de plus en plus manifeste et finira par constituer la quasi totalité de la feuille adulte. L'évolution d’'Hyacinthus romanus L., H. azurea Chouard, H. sp. (des jardins) est identique à celle d’H. orientalis L. Cependant, l’activité du troisième apex ventral aboutit à un massif cellulaire sous-épidermique plus important. Dans tous les cas, l’épiderme ne présente aucune modification. NY NS \ RAS # 10 ml 4 ne RL) Hu ; »Y LA 1m Rs. ww, 2 100. Fic. 56 et 57. — Hyacinthus orientalis L. : 56, coupe sagittale de l’apex dorsal d’une ébauche foliaire ; 57, début du développement de l’apex foliaire ventral. Fic. 58 et 59. — Sanseverinia sp. : 58, schéma d’une coupe sagittale de l’apex végétatif ; 59, coupe lon- “ru d’un primordium foliaire montrant l'initiation de l’apex dorsal (A,, À, et A, les trois apex oliaires). Fic. 60 et 61. — Crocus nudiflorus Sm. : 60, coupe longitudinale d'une jeune ébauche foliaire ; 61, coupe longitudinale du méristème ventral d’une feuille âgée. Fic. 62. — Crocus aureus Sibth., coupe longitudinale de l’apex dorsal d’une jeune feuille. Fic. 63 et 64. — Allium cep : 63, schéma de la coupe longitudinale d’un apex végétatif, indiquant {en pointillés) les zones de croissance intercalaire ; 64, coupe longitudinale ntrant le méristème intercalaire, entre les apex A, et A,. (A,, À, et A,, les trois apex foliaires, MI, méristème intercalaire). II SANSEVERINIA SP. Les premières feuilles qui apparaissent sont caractérisées par une « gaine » très embras- sante à la base, et terminées par un « limbe » à peine indiqué. Ce sont les écailles externes. FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 59 La série suivante constitue les grandes feuilles terminées par un sommet cylindrique, très mince par rapport à celui de Hyacinthus, et très court par rapport à la longueur totale de la feuille. En continuant la dissection vers l’apex végétatif, on constate que les très Jeunes feuilles sont formées d’une « gaine » très courte et d’un « limbe » assez long, presque entièrement unifacial. Pour étudier l’ontogénie de la feuille, nous avons eu recours à deux plans de coupes sagittales. En effet, des coupes transversales de bourgeons néoformés à la base de feuilles enterrées ont permis de noter l'existence de deux plans phyllotaxiques faisant entre eux un angle d'environ 559 ; il s’agit d’une phyllotaxie distique, avec une rotation du plan de la distichie entre la 4€ et le 5€ feuille. Le premier méristème foliaire A, (fig. 59) est caractérisé par des recloisonnements périclinaux ayant provoqué le soulèvement de l’ébauche foliaire. Cette dernière a été façonnée par des séries de divisions anticlinales et périclinales de l’assise sous-épidermique, ’épiderme ayant juste subi les vagues de divisions nécessaires à l'extension de l’épiderme du jeune primordium. Cette activité cesse tôt et ne reprend plus dans la suite du dévelop- pement de la feuille, si bien que l’apex A, a servi à élaborer exclusivement l’ébauche. On ne peut done expliquer le développement du « limbe » visible sur toutes les feuilles que par l’intermédiaire de l’activité d’un autre méristème. En effet, une zone méristéma- tique importante se manifeste à la face abaxiale de l’ébauche. Ses cellules se distinguent par leur dédoublement qui s’étendra à cinq niveaux de cellules de l’assise sous-épider- mique. Des cloisonnements anticlinaux divisent les nouvelles assises ainsi constituées. Ils assurent l’élongation du « limbe » unifacial de la jeune feuille. Mais on constate que lacti- vité de cet apex secondaire cesse assez tôt ; il reste inhibé pendant la suite du développe- ment de la feuille. Ce phénomène se manifeste morphologiquement sur les feuilles adultes par la persistance du sommet cylindrique unifacial. Par la suite, un méristème intercalaire situé à la base du « limbe » unifacial de la très jeune feuille vient relayer le précédent et déclenchera l’élongation du « limbe » linéaire des grandes feuilles. Nous avons également constaté l'existence d’un troisième méristème, localisé sur la face ventrale de la très jeune feuille, à la frontière « gaine-limbe ». Son développement est identique à celui d’Hyacinthus orientalis L. et ne se manifeste pas, non plus, en mor- phologie externe. III. CROCUS NUDIFLORUS Sm. Ce genre ne présente aucune espèce à feuille ensiforme, mais l’existence d’un som- met unifacial très court retient notre attention. | Crocus produit, lui aussi, deux sortes de feuilles, comme nous l’avons déjà vu chez Hyacinthus et Sanseverinia : — les « feuilles-gaines », formées d’une « gaine » fermée en tube, terminées par un moignon de limbe ; — les grandes feuilles constituées d’un « limbe » tronqué au sommet, démesurément long par rapport à la « gaine ». 60 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA Les coupes sagittales ont dû être réalisées suivant deux plans ; il y a en effet rotation d'environ 900 du plan de distichie entre les feuilles 2 et remier apex foliaire met en place l’'ébauche foliaire constituée d’une gaine et d’un rudiment de limbe. Pendant que s’arrête l’activité de l’apex A;, un deuxième apex se diffé- rencie dans l’assise sous-épidermique de la face abaxiale de l’ébauche foliaire. Il se dis- tingue par des dédoublements cellulaires, suivis de divisions anticlinales. Les séries de cloisonnements aussi bien anticlinaux que périclinaux des stades suivants assureront la formation du sommet unifacial court de la feuille. Dans la suite du développement de la feuille, seule l’activité d’un méristème intercalaire basal assurera l’élongation de la région linéaire du « limbe » des grandes feuilles. Il apparaît enfin un troisième apex localisé à la limite entre « limbe » et « gaine », de la face adaxiale de la feuille. Il est visible aussi bien sur les « feuilles-écailles » que sur les grandes. L’assise sous-épidermique présente à un niveau des dédoublements cellulaires par recloisonnements périclinaux, et l’une, au moins, des assises nouvellement construites, est affectée de recloisonnements PTE DR] Dans un stade ultérieur, une série de divi- sions aussi bien périclinales qu'anticlinales conduit à la formation Fu massif cellulaire (fig. 61) non apparent en morphologie externe. Notons que C. aureus Sibth. (fig. 62), et C. olivieri J. Gay ont un développement identique à celui qu’on observe chez C. nudiflorus. IV. CONCLUSIONS SUR LES FEUILLES A APEX COURT L'étude ontogénique montre que les feuilles terminées par un apex cylindrique court assurent leur croissance par l'intermédiaire de trois apex foliaires : A, primaire, A, dor- sal, A, ventral. L’ apex dorsal se développe secondairement sur la face dorsale de l’ébauche formée par l’activité de l’apex primaire. Il fonctionne pendant un temps très court et donne l’extré- mité distale unifaciale de la feuille, la plus grande partie du « limbe » étant le résultat de l’activité d’un méristème intercalaire basa La feuille, morphologiquement dépourvue de ligule, montre, en coupe sagittale, un massif cellulaire provenant de A, et caractérisé par des recloisonnements périclinaux. Jus- qu’à présent, aucun des Botanistes antérieurs n’a mentionné son existence. Il se manifeste pourtant sur toutes les feuilles, depuis les stades jeunes jusqu’au stade adulte. Son emplacement est toujours localisé à la base du « limbe », sur la face ventrale de la feuille, c’est-à-dire à l'endroit où l’on observe la protubérance cellulaire des feuilles ensiformes. FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 61 CONCLUSIONS GÉNÉRALES Au cours de cette étude nous avons observé le développement de quelques feuilles unifaciales de Monocotylédones depuis les premiers stades jusqu’au stade adulte. Ceci x nous amène à les classer en : — feuilles ensiformes : Iridacées (/ris, Gladiolus), Cypéracées (Cladium flezuosum Clarke), Xyridacées (Xyris), Restionacées (Anarthria), Juncaginacées (Tetroncium magella- nicum Willd.), Haemodoracées (Conostylis) ; — feuilles ensiformes terminées par un « limbe » étalé (Dianella) ; — feuilles cylindriques dont un exemple est Allium cepa L. ; — feuilles cylindriques du type Juncus ; — feuilles terminées par un apex unifacial court : Hyacinthus, Sanseverinia, Crocus. Plusieurs faits ont été retrouvés dans les différentes feuilles étudiées, et surtout l’exis- tence de trois apex foliaires, apparaissant selon l’ordre chronologique suivant : A;, primor- dial ; A,, dorsal ; AÀ,, ventral. Ces trois apex ont une origine homologue : ils prennent nais- sance dans l’assise sous-épidermique à partir de recloisonnements périclinaux puis anti- chinaux. Dans tous les cas, le premier apex A, cesse assez tôt de se diviser et reste inhibé durant le reste du développement de la feuille. Son activité est donc limitée à la formation d’une ébauche constituée de gaine et de rudiment de limbe, ce dernier étant ce qui donne nor- malement le vrai limbe. Pendant l'arrêt de l’activité de l’apex A,, un deuxième apex se différencie sur un point de la face dorsale de l’'ébauche indépendamment de A,. Il assurera la croissance du « limbe » unifacial, ou de la partie unifaciale du « limbe ». Un méristème intercalaire reprendra plus tard l’élongation de ce « limbe ». Il est à remarquer l’apparition, près du sommet de la gaine, et sur la face adaxiale, de l’ébauche d’un méristème, pouvant être caractérisé par un dédoublement localisé de l’assise sous-épidermique par recloisonnements périclinaux, suivi immédiatement de quelques divisions anticlinales des cellules de l’une des assises ainsi formées et des divisions ultérieures aussi bien anticlinales que périclinales, conduisant à la formation d'un petit . cellulaire. hénomène est mis en évidence pour la première fois, chez les feuilles ensiformes et les fouilles terminées par un apex court. Il ne se manifeste pas, ou peu, en morphologie externe et correspond à la notion de « soubassement ligulaire », notion définie par Tran Tur Tuyer-Hoa dans les feuilles de Graminées. Il apparaît après _ les apex À, et A: ont fonctionné, et constitue une formation -ontogéniquement secondai n dehors de ces caractères communs à l’ensemble des feuilles unifaciales, les apex 62 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA foliaires A, et A, présentent des variations dans l'intensité ou la durée de leur fonctionne- ment, déterminant ainsi la morphologie externe de la feuille. L’apex dorsal reste actif jusqu’à ce que la feuille ait atteint son développement final dans les feuilles ensiformes et les feuilles cylindriques du type Allium cepa, alors que dans les autres feuilles son activité est très réduite, comme chez Dianella, Allium porrum, Juncus obtusiflorus et dans les feuilles terminées par un apex court (Hyacinthus). ans le premier cas, il assure l'élaboration complète du « Himbe » unifacial, plein et aplati (feuilles aies), ou lacuneux et rond (type Allium cepa). Dans le second cas, l’activité limitée de l’apex dorsal se traduit morphologiquement par un sommet distal unifacial, le « Vorläuferspitze » des auteurs allemands ; par la suite, seul un méristème intercalaire basal fonctionnera, assurant l’élongation du « limbe » linéaire jusqu’au stade adulte. Les feuilles cylindriques offrent, par conséquent, une variation de structure, découlant du fonctionnement de l’apex dorsal. C’est ainsi que les feuilles d'A. cepa et d'A. porrum, bien qu'ayant un développement identique dans leurs premiers stades, diffèrent par la Ces chez le second, d’un « limbe » linéaire bifacial, produit du méristème intercalaire. me, l'arrondissement du « limbe » unifacial d'Allium cepa et celui de Juncus ne diffèrent. En effet, bien que ces « limbes » se ressemblent morphologiquement, leur processus de formation n’est pas semblable ontogéniquement. Chez le premier, l’arron- dissement de la lame résulte d’un phénomène schizogène. En effet, à la périphérie du «limbe » d’une jeune feuille se différencient deux ou trois couches qui s’allongent radialement ; comme le parenchyme interne spongieux ne supporte pas la poussée de ces cellules périphé- riques, il se déchire en laissant des lacunes et, finalement, il se forme une cavité centrale. Chez Juncus obtusiflorus, la feuille est constituée d’un sommet unifacial ensiforme très court, porté par un « limbe » unifacial. L’arrondissement de ce dernier résulte de l’acti- vité d’un tissu ventral issu du méristème A, et qui s’étend sur la face adaxiale de la lame. Il est facile, à partir de ces dent exemples, d'établir tout un système d’homo- logies. C’est ainsi que la « lame » unifaciale des feuilles ensiformes et des feuilles cylindriques du type Allium cepa est homologue du sommet unifacial en carène d’A. porrum, de Juncus obtusiflorus et enfin de l’apex cylindrique unifacial terminant les feuilles d’Hya- cinthus. Dans tous les cas, la partie unifaciale constitue une excroissance dorsale de l’ébauche foliaire (formée par le premier apex A,), excroissance due à l’activité de l’apex A. Au niveau de l’apex ventral A,, les différences rencontrées tiennent également à des variations d'intensité ou de durée de fonctionnement L'apex A, peut limiter son activité au niveau de l’assise sous-épidermique, condui- sant ainsi à la formation d’un « soubassement ligulaire » que nous avons observé chez les genres et les espèces à feuilles ensiformes et chez les feuilles terminées par un apex court (Hyacinthus, Sanseverinia, Crocus). l' peut étendre ses divisions jusqu’au niveau de l’épiderme recouvrant le « soubasse- ment ligulaire ». Il résulte ainsi une prolifération ligulaire se traduisant morphologique- ment par une ligule apparente [cas des feuilles cylindriques (type Allium, type Juncus obtusiflorus), et de quelques feuilles ensiformes (Xyris decipiens, X. anceps, Anarthria laevis)]. apex À, peut aussi contribuer à l'édification d’une zone méristématique située sur la face ventrale de la feuille, Cette zone se forme à partir d’un méristème intercalaire agis- sant sur le « soubassement ligulaire » qu’il avait formé (cas du Juncus obtusiflorus). FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 03 Examinons ces résultats en fonction de ceux connus jusqu'ici. Notons d’abord que l’existence de trois apex foliaires dans les feuilles de ce type n ’a jamais été mentionnée dans la littérature. Ceci nous amène à réviser l'opinion jusqu'ici admise sur les directions de croissance de la feuille unifaciale. Il n’est pas impossible que quelques feuilles de Dicotylédones puissent présenter une ontogenèse comparable, Citons ici le cas de Rhombophyllum dolabriforme (Aïzoacées), dont la feuille présente trois apex superposés visibles en morphologie externe (cf. fig. 942, IV et V de Trozz, 1939) et, pro- bablement, de certains Saxifraga du type S. retusa (ef. Lazniewskr, 1896 Par ailleurs, le « limbe » unifacial des feuilles de Monocotylédones a été le sujet de nombreuses interprétations. S’accordent-elles avec nos observations ? Pour le cas des feuilles ensiformes, CnErmEzoN (1929) avait émis l'hypothèse sui- vante : (la disposition ensiforme suppose vraisemblablement le concours lors du dévelop- pement de l’ébauche foliaire de. déplacement dorsal du point de croissance » ; en réalité, nos observations montrent qu'il n’y a pas de déplacement de l’apex foliaire au cours de l’ontogénie mais bien apparition de nouveaux apex qui ne semblent pas dériver directe- ment de l’apex A.. Plus récemment GuépÈës (1967) adopte une autre interprétation de la feuille ensi- forme des Iridacées. Il reprend le concept de stipule médiane de Troc (1939), formation résultant de «union de deux proliférations en oreillettes de la région distale de la gaine ». Dans le cas des Iris, la lame ensiforme serait alors le « limbe (qui) naît après et apparem- ment sur le dos de la stipule médiane ». Rien dans l’ontogénie n'indique la possibilité d’une telle union, et le besoin de faire intervenir la si commode notion de développement pro- leptique ne plaide pas en faveur de cette hypothèse. D'autre part, l'existence constante d'un troisième apex la contredit formellement. En effet, les « proliférations en oreillettes de la région distale de la gaine » devraient s’unir, dans cette hypothèse, pour former, d’une part la ligule que nous avons observée (originaire de À) et d’autre part la « stipule médiane » (provenant de A.) ; il est évident que deux organes latéraux pairs ne peuvent se rejoindre par leur marge, pour donner simultanément deux organes impairs superposés, d’origine ontogénique différente. En ce qui concerne les feuilles cylindriques, Rorw (1949) interprète la feuille unifa- ciale de Juncus obtusiflorus comme résultant de l’activité combinée de l'apex primaire A, et d’un apex ventral, Elle la qualifie de feuille « monopodiale » en opposition avec les feuilles « sympodiales » d’Allium et d’Iris. Cette hypothèse ne correspond guère avec la marche ontogénique et n’explique pas la morphologie externe de la feuille adulte. En effet, celle-ci est formée d’un sommet plein et aplati résultant de l’activité réduite de lapex dorsal et sers partie creuse et cylindrique, d’origine différente. En ui concerne les feuilles d’Allium, nous repoussons l'hypothèse de TuieLke (1948) “se laquelle la « lame » (« Spreite ») de la feuille d’A. cepa est l'équivalent du « limbe » entier de la feuille d'A. porrum. Pour cet auteur, la feuille d’A. porrum n'aurait subi ici qu’un aplatissement transversal et la pointe terminale en forme de carène corres- pondrait à une complication de nature tertiaire. L'étude ontogénique montre que le « limbe » unifacial (« Rundspreite » de Roru) d'A. cepa correspond au sommet unifacial (« Vor- läuferspitze ») d'A. porrum, tous les deux étant le produit de l’activité d’un apex dorsal, activité continue chez le premier, et réduite chez le deuxième. Ces résultats rejoignent ls observations de Rorm (1949) : « Dieser dorsale Auswuchs kann entweder eine sog. « uni- 64 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA faziale » massive Vorläuferspitze bei geringen Längenwachstum oder ein « unifaziales » Oberblatt hervorbringen » (p. 330). Nous constatons donc que la zone arrondie des feuilles (aussi bien la « Spreite » d’A. cepa, que la « Vorläuferspitze » d'A. porrum) ne résulte pas d’un rapprochement des bords de la feuille, hypothèse souvent émise pour expliquer la naissance des organes cylindriques. Quant aux feuilles terminées par un apex cylindrique court, l'interprétation de Gué- DÈs (1965) considérant le mucron terminal de la feuille de la Jacinthe ou de la Tulipe comme issu de « l’union des lames antérieure et postérieure », ne concorde nullement avec les faits observables. De même, l'interprétation serphalogique d'Arger, selon laquelle ce genre de feuilles ne présente pas de vrai « lamina », ne nous paraît pas admissible. En effet, ce sommet cylindrique court est le résultat de l’activité d’un apex secondaire dorsal, iden- tique à celui qui a donné naissance au « limbe » unifacial des feuilles ensiformes et à celui des feuilles cylindriques. Il représente donc une entité morphologique bien distincte. En ce qui concerne le troisième apex foliaire, ventral, nous avons rencontré de moins nombreux écrits, bien qu'il soit présent sur toutes les formes de feuilles que nous avons étudiées. Leur mode d'initiation sur les feuilles cylindriques fut l’objet d’une vive discussion. C’est ainsi que Rorx (1949) expliquait que le méristème ventral (A;) d’Allium cepa se développait à partir de l’apex primaire (A,) contrairement à celui d'A. porrum qui se formait indépendamment de l’apex A,, sur la face antérieure de la « gaine ». Elle interpré- tait donc la ligule de la première espèce comme la continuation du sommet primaire. Par ailleurs, cet auteur homologue la ligule à la « Medianstipel » des Dicotylédones. THIELKE (1948) pensait que la place du sommet primaire (A;) d'A. porrum ne se déterminerait plus en morphologie externe que par la ligule, ce qui suppose que la ligule d'A. porrum se développait également à partir de l’apex A. our notre compte, le résultat des observations montre que l’apex ventral de ces deux espèces d'Allium prend naissance un peu en dessous du sommet de l’ébauche, à la limite entre la gaine et le limbe véritable (qui reste rudimentaire), sur la face adaxiale de la très jeune feuille. En 1923, GnosEe avait supposé que, dans bien des cas, il existe un apex ventral qui peut évoluer en un « limbe », se traduisant par une membrane mince parcourant toute la face ventrale de la feuille (cas tératologique observé chez Allium ursinum L.), mais ses observations restent incomplètes. ucun de nos prédécesseurs n’a signalé l’existence du troisième apex foliaire sur la face ventrale des feuilles ensiformes et des feuilles terminées par un apex cylindrique court. Seule Ror, en 1949, avait signalé la présence d’une ligule sur les feuilles aplaties d’Iri- dacées, mais jamais sur les feuilles ensiformes : « Wir dürfen dabei nun nicht vergessen, das es bei den [ridaceen auch nich schwertfürmig ausgebildete Flackblätter, zum Beispiel, das von Rosea purpurea, das sogar mit einer Ligula ausgestattet ist, wobei man die Ligula derjenigen von Allium porrum homolog setzen darf » (p. 329). Nos observations montrent que ce méristème existe toujours, mais qu'il peut rester inhibé, ne se traduisant pas alors en morphologie externe, ce qui rejoint les observations de Tran Tur Tuvyer-Hoa sur le « soubassement ligulaire » de certaines feuilles de Graminées. La feuille « unifaciale » de Monocotylédone présente ainsi une uniformité très remar- quable dans le processus de son développement. En effet, elle est « bifaciale » dans les pre- FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 65 miers stades de formation. Cette phase correspond à la mise en place d'une ébauche cons- tituée d’une gaine et d’un limbe rudimentaire, puis cette structure s'arrête en faveur de la partie « unifaciale », résultant de la croissance d’un méristème abaxial néoformé. Par con- séquent, roatite de GuéDpÈs (1965), selon laquelle l’apex du « phyllome unifacial » des Monocotylédones est le même que celui du « phyllome bifacial » dont il dériverait, ne peut concorder avec les résultats de nos observations. De même, l'hypothèse de Bucne- NAU (1890), reprise par Goëe8ez (1901) et par Apamson (1925), qui voient dans la feuille uni- faciale des Joncées une feuille bifaciale avec une « suppression de la partie adaxiale », ne peut plus être soutenue. Nous constatons donc, d’une part, que des formations morphologiquement différentes telles que les feuilles d’/ris, Juncus, Allium, Crocus ont une origine semblable, d’autre part, que des feuilles analogues au stade adulte comme celles d’Allium cepa et de Juncus obtusiflorus ne sont pas entièrement identiques, le processus d’arrondissement étant différent. Enfin, du point de vue phylogénique, il est remarquable de constater l'identité de struc- ture des premiers stades ontogéniques de ces feuilles. Bien entendu, il convient mainte- nant de rechercher si des feuilles de type plus «habituel », la feuille graminéenne par exemple, ne manifestent pas des stades ontogéniques comparables. L'existence de ces trois apex, d'activité variable, aurait alors une valeur plus générale et permettrait d’entrevoir une origine possible de la feuille des Monocotylédones. 66 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Apamsow, R.S., 1924. — Preliminary note on secondary growth in some [ridaceae. 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Lecture Course (Wageningen). Manuscrit déposé le 18 janvier 1972. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 sér., _ 46, mai-juin 1972. Botanique 2 : 29-6 Achevé d'imprimer le 30 décembre 1972. IMPRIMERIE NATIONALE 2 564 002 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge sufhisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucuor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hurgau et Th. Moxop, 1970. — Le problème des «auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 22 sér., 42 (2) : 301-304. TINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. n auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. eux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s'adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. (1 KW C2 Æ BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE LUE | | PUBLICATION BIMESTRIELLE | 1] heat | \ A 91R Shaun) Le, + M èr ù At botanique | D MAI-JUIN 1972 LES EE CURSEUR RE GES US EU ELU ERREUR CELUI EE EEETETENITTEELIETI BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : PT M. Vacnox. Comité directeur : Pr8 Y. Le GranD, C. Lévi, J. Dorsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucnor. Secrétaire de rédaction : Mme P, DupéRier. Conseiller pour lillustration : Dr. N. Hazré. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la {re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 22 série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. À partir de 1971, le Bulletin 3 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 5005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y- — pour tout ce qui concerne la sblsolieus: au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Par Abonnements : ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 260 F ; Étranger, 286 F. ZooLoc1r : France, 200 F ; Étranger, 220 F. Scrences DE LA Terre : France, 50 F ; Étranger, 55 F. Sciences DE L'Homme : France, 45 F ; Étranger, 50 F. BoraniQuE : France, 40 F ; Étranger, 44 ScreNcEs Paysico-Caimique : France, 15 F ; Étranger, 16 F. age FC G Son BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3° série, n° 47, mai-juin 1972, Botanique 3 e SOMMAIRE Henri HumBerT. — Espèces nouvelles de Begonia de Madagascar ............ André Guizzaumin. — Deschamps botaniste herborisant en Nouvelle-Calédonie en ne IT II ATEN lt NN NT Le Ras LES Ke Espèces nouvelles de Begonia de Madagascar par Henri HumBEerT Ÿ AVANT-PROPOS Le Professeur HumBERT à consacré sa vie à l'étude de la flore de Madagascar. La tâche est énorme et n’est pas sur le point d’être terminée. Spécialiste des Composées, H. HumBerr a mené à bien un monumental travail, paru avant sa mort, sur les plantes de cette famille. Mais il s'était aussi intéressé de très près à d’autres groupes, en particulier aux familles des Pédaliacées, Gesnériacées, Balsaminacées, Bégoniacées, Gentianacées. S'il a publié de nombreuses notes à leur sujet, 1l n’a pu malheureusement mener leur étude à son terme. Il est nécessaire maintenant de la reprendre et de la conclure. C’est ce qui a déjà été fait pour les Pédaliacées et les Gesnériacées, cette dernière étude avec le concours de B. L. Burrr, d'Édimbourg, spécialiste de cette famille. C’est ce qui va être entrepris pour Les Balsami- nacées pour lesquelles le Professeur HumBerr a laissé un important manuscrit que le Dr Launerr, du British Museum, spécialiste des /mpatiens pour l'Afrique, se propose de mettre au point. our ce qui est des Bégoniacées, leur étude est beaucoup moins avancée, et le Pro- fesseur HumBerrt n’a pas laissé de manuserit à leur sujet. Cependant, ayant examiné de près un certain nombre d'espèces, il était arrivé à la conclusion qu’elles étaient nouvelles et il avait rédigé les diagnoses et fait exécuter les dessins de certaines d’entre elles. Nous pensons qu’il est nécessaire, en attendant une étude complète de la famille, de publier ces espèces nouvelles afin qu’elles soient dès maintenant connues des botanistes s'intéres- sant à la flore malgache et des spécialistes du genre Begonia des autres régions. J. Bosser et M. KERAUDREN-AYMONIN. Laboratoire de Phanérogamie du Muséum, 16, rue de Bufjon, 75005 Paris. 76 HENRI HUMBERT Begonia androrangensis Sp. nov. Herba acaulis glabra, rhizomate tuberoso crasso (1-3 cm lato). Folium unieum solo procum- bente, Himbo erasso supra obscure viridi, subtus purpurascente, semiorbiculari, subaequilaterali, eo communi 3-5 cm ae ani in dico desinente ; dichasium floribus saepe omni- bus £ constante vel floribus 10-12 quarum 1 9, bracteis axillantibus oppositis minutis, lanceolatis, caducis, ad nodos praedito. Flores pro rata minimi, pedicellis gracillimis 2-7 mn à longis, tepalis ca. 0,5 mm longam cohaerentibus, supra secus eamdem longitudinem liberis, antherae (1 mm lon- gae) lateraliter paulo inflexae, apice obtusae, connectivo paulo dilatato obscuro, vix prominente. Florum 9 tepala 6, oblonga, 3 do. or ala) 5-6 mm longa, interiora (petala) paulo majora et suyaititrs, leviter inaequali la (7- m longa), Pa 3 (3 mm longi), crassi, basi cohaerentes, st1g- m retro distincte bilobatum. Ovarium oblongum (7 mm longum), paulo compressum, nervo medio solo distincto utraque facie percurso, ala ne ore subtriangulari (4 mm lata) angulo exteriore obtuso, transverse tenuiter venulosa. L Tyeus speciet : Humbert 24106, Madagascar, Est, vallée inférieure de l'Androranga, affluent de la Bemarivo du Nord, au mont Anjenabe (près d'Antongondrika) (P). ÉcoLo@tE : sur rochers (gneiss) en forêt ombrophile ; alt. : 600-800 m ; fl. novembre. Begonia antaisaka sp. nov. Planta 2. erecta, monopodialis, omnino glabra, caule erecto (1,5-3 dm alto, ca. 2 mm crasso), ad basim leviter lignos 0, ramoso, laete rubro, basi saepius breviter geniculato et radicante a _. mate taberierte tuberculis nonnullis viridibus JU crème parv is, subglobosis ne sensim attenua to, pr basim p.20) brevius attenuato, leviter et laxe serrulato vel tantum mucronulato, petiolo brevi (3-10 mm longo), pinnatinervio ; nervo medio validiore subtus promi- nente, nervis secundartis valde obliquis, 5-10 utroque latere, reticulo tertiario laxo anastomosatis ; stipulae scariosae lanceolato-acutae, basi cordatae, sen iamplexicaules (4-6 mm longae, 1,5-3 mm ad trientem . a longitudinis latae). Inflorescentiae axillares et terminales, masculae 1-2- florae, femineae 1-florae ; peduneuli internodiis ca. 2 em longis, bracteis minutis lanceolatis binis onustis. Flores minimi : À g peduneuli ultimi 4-10 mm longi, pedicelli gmovee (10-12 mm longi), tepala 4, exteriora ovata (3,5 mm longa, 2 mm lata), exterius rubra, intus alba, interiora F angustiora ; Stamina ca. 15, filamentis in columnam ca. 1 mm longam prie à altius liberis (secus 1 mm longitudinis) ; antherae (vix 1 mm longae) basi et apice obtusae ; lorum ® pedun- cul ultimi ca, 10 mm longi, pedicelli ca. 15 mm ; tepala 5, exteriora ovata a (ca. 4 mm 1 longa, 2,5 mm “si interiora paulo minora et angustiora, albo- rosea ; Styli 3, liberi, apice bifidi. ue fusi- forme (2 em lo ongum), ut tota planta glabrum, anguste 3- dues um. Capsula leviter nutans, oblongo- oo (2-25 x Ô,8- 1 cm), applanata, ambitu fusiformis, 3-alata, alis (septis) sabesuatibls ESPÈCES NOUVELLES DE BEGONIA 77 ca. 2 mm latis, apice acuta, basi decurrenti alarum secus partem or so cuneata, utraque facie nervo medio valido et nervis lateralibus fere a 8-12 utroque latere inter se et cum venulis alarum anastomosatis ornato ; pedicello gracili ad 2 em he uit oblonga minute reticulata. , , Fire. : — Pr ph te sp. nov. : 1, port X 2/3 (Humbert Leu eur & X 2; 3, androcée X 8; 4, fleu 2 1 0 ae mn 8. YPUS SPECIEI : Humbert 20510, Madagascar, Sud-Est, vallée du Mandrare, affluent de la Manampanihy, montagne au sud de Tanandava, 11-16 mars 1947 (P). ÉcoLo&ie : rochers siliceux (granite) en forêt ombrophile ; entre 300 et 550 m alt. ; fl. mars. } Begonia antongilensis sp. nov. He arva perennis, tuberosa, tuberculo irregulari a rhizomate procedente, saepius plu- ricaulis, caulibus gracilibus saepius simplicibus ca. 4 dm altis, glabris vel pilis fuscis sparsis prae- LE 78 HENRI HUMBERT ditis. Folia pro rata ampla, late lanceolata limbo viridi e triente inferiere ad apicem acutum vel acuminatum attenuato, basi e cordato (6-10 em longo, 2,5-4,5 em lato), integro utraque pagina gla- ent1, latere, inferioribus ad basim approximatis, subradiantibus, caeteris obliquis, reticulo tertiario anastomosatis ; petiolus mediam longitudinem limbi circiter aequans, glaber vel minute et sparsim praeditus ; stipulae scariosae, lanceolatae, acuminatae (ca. 5 mm longae). Anne axillares, peduneu lo 4-10 em lon o, nudo, in dichasia pauciflora brevia instructa. Florum 4 pedicelli 5-8 mm long ; UE ‘ rosea, eliptica (8-10 mm longa, 4-8 mm lata), interiora minora, angustiora ; sta- mina + 15, lamentis in columnam 1-2 mm ongam connatis, altius breviter liberis secus partem superiorem pions ces curvatae ; antherae (2 mm longae) basi et apice obtusae. Florum 9 pedicelli 4-10 mm longi, tepala 6, rosea, üis florum & fere similia ; styli 3 (4-5 mm longi) in colum- nam plus minusve vas (1/4- 1/2 longitudinis) pre apice ifidi, stigmatibus in arcum cras- sum papillosum transverse dispositum, utroque latere semel torts. Ovarium 3-alatum, alis 2 majo- ribus (4 mm latis), eue. Fer lateraliter obtusis. — Fig. 2, 1-7. Fic. 2. — Begonia rs Asa + À; port x sy ig de la Bâthie 6658); 2, feuille (var: cuneata) X 2/3 (Perrier de la "Bâthie 6659 ; 3, fleur 3 ; androcée X 3 (de profil) ; 5, fleur ? X 3; 6, style X 3 (face postérieure) ; 7, fruits X 8 Parier de la Bâth'> 6666). RER. ee ESPÈCES NOUVELLES DE BEGONIA 79 Typus spectet : Perrier de la Bâthie 6666, Madagascar, Est, baie d’Antongil, Ran- tabe (P). Autre échantillon rapporté à cette espèce : Perrier 6658, même localité. ÉcoLoGte : sur rocailles gneissiques en forêt ombrophile, jusque vers 500 m alt. ; fl. octobre. Var. cuneata var. nov. À praecedenti (var. antongilensis) differt foliis angustioribus, limbo ad basim cuneato, Typus sPECIEI : Perrier de la Bâthie 6665, Madagascar, environs de la baie d’Antongil à Rantabe (P). ÉcoroGie : mêmes stations que l'espèce type. O8BservarTioNs : Ces deux variétés croissent en peuplements distincts jamais mélangés (Perr. in schedula). Ste échantillon rapporté à cette variété : Perrier de la Bâthie 6659, rivière Simiane, côte est. Begonia betsimisaraka sp. nov. Herba breviter caulescens, internodiis caulium nonnunquam leviter lignosis, rhizomatosa. Rhizoma repens gracile (ca. 3 mm diam.), ramosum, basi caulium saepius tuberosum (tuberculis -15 mm diam.), caulibus erectis vel basi prostratis et ad nodos radicantibus, internoduis (2-6 cm gis), glabris. Folia ad nodos pleraque singula, Himbo aequilaterali aut vix dissymmetrico, late floris & vel © pedicellus proprius 0,5-2 em longus. Florum mensurae valde variabiles, id est modi- cae vel magnae : florum tepala à oblonga, exteriora (sepala) majora (10-28 mm longa, 3-18 mm lata), . rubra, supra albo-rosea, interior a (petala) paulo minora, angustiora, albo-rosea ; stamina + 30, filamentis in columnam ere inferne cohaerentibus, superius secus dimidiam M A antherarum hberis, FF. ns apice obtusae (2 mm longae). Florum tepala aepius 4, nonnunquam 5 vel 6, exteriora 2-3, rubra, oblonga (10-20 mm longa, 4-10 mm lata), interiora albo-rosea paulo breviora et ue styli 3 (4 mm longi), inferne in columnam (1-3 mm altam) cohaerentes, bifurcati, stigmatibus crassis, papillosis, in areum semi-circularem . er- sum, utraque extremitat involutum et semel tortum ; ovarium oblongum (ca. 6 mm longum), compressa utroque lateri nervo medio solo parum distincto percursa ; ala major fere triangularis (9 mm lata) laevis, cristam verticalem lateri superiori capsulae transverse inflexae formans. Typus sPecrer Ÿ Humbert 22298 [avec Capuron), Madagascar, massif du Marojejy, Nord-Est (P) 80 HENRI HUMBERT Autres échantillons rapportés à cette espèce : Massif du Marojejy, Humbert 22480 ; massif de l’Anjanaharibe (haute Andramonta, bassin de la Lokoho, à l’ouest d'Andapa, Hum- bert 24468 (avec G. Cours); rivière Anove, Perrier de la Bâthie 6667 ; entre Moramanga et Nosibe (Anosibe), Perrier 18065 ; haute vallée de la Rienana (bassin du Matitanana, Hum- bert 3502, Heim sans numéro ; massif de l’Ikongo, province de Farafangana Decary 5757 ; massif du Beampingaratra, dans la vallée de la Maloto, Humbert 6256. ÉcoLoete : forêt ombrophile dans toute la longueur des confins du domaine de l’est et du centre, entre 600 et 1 400 m alt. ; fl. octobre-décembre. Begonia lokobeensis sp. nov. Herba erecta, monopodialis, radicibus gracilibus fasciculatis, caule erecto (1,5-2,5 dm alto, ca. 2 mm ad basim crasso), glabro, internodus 2-3 em longis, ramoso. Folia me embranacea tener- rima, limbo basi valde dissymmetrico, in ambitu late : leniseolito (4-6 em longo) a triente inferiore si de tertiario creberrimo a enr stipulae scariosae, lanceolatae, acumi- in an bel cordata (ca, 3 mm ae et Enr nr Ph ca. 10, lamentis inferne mate Sir elliptica (ca. 7 mm ns 5 mm lata), app anata, nratie “faci ïe nervo medio prominulo instructa, alis 3 inaequalibus (una major ad 5 mm lata, fere semi-orbicularis vel lateraliter paulo pr rotracta), ambitu conjuncte suborbicularibus, venulis reticulatis prominentibus ornatis ; pedicello gracili 5-6 mm longo. Typus sPECIEI : Perrier de la Bâthie 18708, Madagascar, Nossi-bé, près d'habita- tions (P). EcoLoGie : lieux rocailleux, à basse altitude ; fl. septembre. Begonia mananjebensis sp. nov. Herba acaulis, perennis, rhizomate tuberoso brevi, crasso (0,6-1 em lato, 0,5-3 em longo) squamis stipulaceis Scariosis, lanceolatis, acutissimis, confe rtis, superne praedito. Folia parum numerosa (+ 2-4) sicut iaBorescentiae pedunculus scapiformis si axillas squamarum rhizomatis inserti, limbo de Pis mo profunde (fere ad basim) palmatipartito, symmetrico, partitionibus 5-7 1psis profunde pinnatifidis, lobis late dentatis, dentibus subacutis vix mucronulatis, pag 7. pilis minutissimis laxe praedito ; nerv 1 primari ut partitiones 5-7, subtus prominentes, oblique ramosi, nervulis tenuissimis axe a rue petiolo tenui, pu ‘ont cm longo). ESPÈCES NOUVELLES DE BEGONIA 81 sium pauciflorum desinens ; internodii inferiores ramulorum dichasii ca. 2 em longi, sequentes sensim diminuti, ultimi ca. 0,5 em longi, bracteis caducis. Florum tepala 2, suborbicularia vel ovata (5-8 mm Tonga, 5-7 mm lata), FR Pr na 9-12, libera, filamentis tertiam longitudinem antherarum aequantibus, antherae 1,5-2 mm longae, ani et apice obtusae ; florum © pedicelli ca. 5 mm longi ; tepala 4, ovata, parum PR (ca, 5 mm longa, 4 mm lata) (rubra ?) ; styli 3, 2,5 mm longi, liberi, ad mediam longitudinem bifidi, ramulis bistortis ; ovarium anguste ellipti- m (ca. 5 mm ongum), late 3-alatum, glabrum. Capsula erecta vel leviter nutans, applanata, pedicello (+ 1 em longo) tenuissimo, utraque facie nervo medio, nervis secundariis 6-8 utroque latere divaricatis et nervis lateralibus ornata, alis 3 Lattre nervulis transversis c ca. 10 prae- ditis, ala maxima superne subangulosa ca. 1 em lata, alarum ambitu basi conjuncte rotundato. Typus sPECIEt : Perrier de la Bâthie 6668, Madagascar, Sambirano : dans le haut bas- sin du Mananjeba ÉcoLoGie : rocailles gneissiques humides, vers 300 m alt. ; fl. juillet. Begonia mangorensis sp. nov. rba breviter caulescens, rhizomate gracili (2-3 mm diam.) ramoso repente praedita, in caules (5-8 em altos) desinente, internodus paucis (1-4 em longis), nonnunquam e nodis radices graciles emittens. Folia ca. 3-5, Timbo obscure viridi rubro venuloso ; valde inaequilaterali, ambitu petiolo (3-8 em longo) pilis fuscis crispis (1-2 mm longis) dense hirto, stipulis lanceolatis acutis scariosis (ca. 8 mm longis). in axillares, 1-2-florae, sive 4 sive ?, pedunculo communi gracili (5-10 em longo) glabro sicut ramuli dichasii (ca, 2 em longi, internodiis 2-10 mm longis), bracteis caducis. Florum tepala 4, Dallide rosea, exteriora obovata (ca. 6 mm longa, 4 mm lata), interiora paulo minora et angustiora, pedicellis propris 3-6 mm longis ; stamina 12-15, filamentis basi breviter cohaerentibus, longitudini antherarum dimidio longioribus ; antherae apice obtusae (1,5 mm longae). Florum Q tepala is florum S similia, vix majora, styli 3 bifidi (2: mm longi) basi papillosis ; ovario nutanti, elliptico, nervo eg: solo proninulo utroque latere percurso anguste -alato, capsula parva, pendula , ca. 8 mm longa, 6 mm lata (alis exclusis), pedicello proprio aequi- longo, alis parum inaequalibus in curvam parum extensam inflexis, ala major (ca. 2 mm lata) transverse venulosa, tenuiter reticulata. Tvypus sPEectEt : Perrier de la Bâthie 17176, Madagascar, près du confluent de l’Onive et du Mangoro ( ÉcoLo&re : rocailles en forêt dense, vers 600-700 m alt. ; fl. février. Var. semiglabrescens var. nov. À varietate mangorensis differt foliis pagina superiore glabris, pagina inferiore praeter nervos indumento destitutis, floribus $ (paulo majoribus) filamentis longitudine antherarum duplo lon- gioribus. Typus sPectet : Perrier de la Bâthie 17029, Est, même station que le précédent (P). 82 HENRI HUMBERT Begonia tanala sp. nov. Herba erecta, mon SE ed omnino glabra, caule erecto (1,5-2 dm alto, ea. 2 mm ad basim crasso), e tuberculo subrotundato (0,5-2 em lato et alto) oriundo ; internodiis ca. 4 cm longis, supe- rioribus paulo diminutis, valde so, ramis PTE Foh mbranacea, tenerrima, disti- nervo medio subtus prominulo, nervis secundarts 4-8 utroque latere, obliquis, reticulo tertiario denso, tenerrimo, anastomosatis ; stipulae scariosae lanceolatae, acuminatae, basi cordatae (3-4 mm longae). Inflor etes ax1 illares, uniflorae, peus 1-2 em longis, apice bracteis minimis binis onustis, pedicellis brev ioribus. Flores minimi : florum S tepala 4, alba (4 mm age exte- riora ovata, interiora vix angustiora ; stamina ca. 15, filamentis 1 in tolumnam ca, 4 mm longam connatis, altius breviter liberis, antherae (vix 1 mm lo ngae) basi et apice obtusae. Florum Q tepala 5, albo- rosea, oblonga (4 mm longa), styli 3, liberi, apice bifidi ; ovarium fusiforme (0,5 em longum), anguste 3-alatum. Capsula erecta, subapplana ata, elliptica (4, . 1,5 cm longa, 0,8-1 em lata), utraque re nervo medio valido prominenti, nervis, lat jeralibus obsoletis, alis (2-4 mm latis) basi cuneata confluentibus re venularum ornatis ; : pedicello gracili 1-1,5 cm longo. Typus speCIEt : Humbert 28429 (avec Capuron) Madagascar, confins centre sud-est : mont Andrambovato à l’est de Fianarantsoa (P). Écoroete : forêt ombrophile sur argiles latéritiques, entre 800 et 1 000 m alt. ; fl. jan- vier. OBsERVATIONS : Espèce très afline à B. antaisaka dont elle diffère, outre le port plus grêle et la tige franchement herbacée, un peu succulente, par les caractères de la capsule, la denture des feuilles plus marquée et plus fine, ete. Chez ces deux espèces les fleurs mâles sont très peu nombreuses et certains individus sont monoïques. Begonia tsimihety sp. nov. Herba PE ee rhizomate oblique ascendente (0,8-1,5 em crasso) praedita. Caules AA des 2-3 (5-10 ongae) internodiis a paucis, brevibus (1-3 em), obliquis vel au a 10 i 1 inferiore secus nervos pilis majoribus (1-1,5 mm Longs) fuscis dense SU a basi palmatinervio, nervis praecipuis 5-7 superius bifurcatis, reticulo tertiario anastomosatis, petiolo (3-10 c m longo) valde hirto Gil simplicibus fuscis 3-4 mm longis), stipulis lanceolatis acutissimis, scariosis (B- 6 mm longis). Inflorescentiae axillares, pauciflorae, peduneulo communi (10-15 em longo) glabro sicut ramuli dichasii (3-6 mm longi), bracteis stipuhformibus caducis ad nodos praediti. Florum $ tepala exteriora (sepala 1) 2, albo-rosea, basi alba, elliptica, mediocria (0,8 mm longa, ,) mm lata), interiora (petala) minora, oblonga, rosea, basi alba, pedicellis propriis 8-20 mm longis ; sta- , filamentis basi bre viter cohaerentibus longitudinem antherarum aequantibus, ve dimidio brevioribus, antherae obtusae (2 > mm ae). Florum © tepala 5 és Te 4, stylh 3, bifidi, stigmatibus lyratis ramulis tortis, Par" me Capsula haud vis ESPÈCES NOUVELLES DE BEGONIA 83 Typus specter : Perrier de la Bâthie 6678, Madagascar, Cap Masoala (P). Écozocte : forêt orientale vers 300-500 m alt. ; fl. octobre. OnBsErvATIONS : Un autre échantillon, Perrier de la Bâthie 6680, peut être rapporté à cette espèce : les feuilles sont plus grandes et plus glabres, et les fleurs également plus grandes ; c’est peut-être une forme définie. , Manuscrit déposé le II février 1972. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3° sér., n° 47, mai-juin 1972, otanique 3 : 75-83. Achevé d'imprimer le 30 décembre 1972, SE Deschamps botaniste herborisant en Nouvelle-Calédonie en 1793 par André GUuILLAUMIX * L'expédition envoyée en 1791 par Louis XVI à la recherche de La Pérouse était com- mandée par le contre-amiral Bruni d’Entrecasteaux avec le capitaine de vaisseau d’'Her- miny d’Auribeau sur la « Recherche » et le capitaine de vaisseau Huon de Kermadec sur |’ « Espérance ». De Kermadee mourut à Balade (Nouvelle-Calédonie) le 6 mai 1793, d'Entrecasteaux, entre les Santa Cruz et Waïgou, le 17 juin 1793, si bien que le commandement revint à de Rossel, premier lieutenant, après le décès de d’Auribeau à Samarang (Java) en 1794. L'état-major scientifique comprenait einq naturalistes : Jacques Julien Houtou de Labillardière et Louis Auguste Deschamps, botanistes, le chanoine Louis Ventenat, en même temps aumônier de la « Recherche », C. A. iche et Blavier, minéralogistes ; deux ingénieurs-géographes : Charles Louis Bosuterape Badupré et Jouvency ; deux astro- nomes : le bénédictin Pierson, en même temps aumônier de | « Espérance », et Bertrand ; deux peintres et dessinateurs : Piron et Ely ; plus des jardiniers dont Félix Delahaie (alias Lahaie, puis M. de la Haye). Partie de Brest le 28 septembre 1791, l'expédition visita Ténériffe, du 18 au 28 octobre 1791, et fit escale, du 17 janvier au 16 février 1792, au cap de Bonne Espérance où elle bises Blavier, Bertrand et Ely. Le 21 mars 1792, elle arriva en Tasmanie qu’ on croyait alors n'être qu'un cap de l’Aus- tralie et y séjourna jusqu’au 27 mai 1792 ; puis, longeant, sans s’arrêter, la côte orientale de la Nouvelle-Calédonie, elle atteignit les îles Salomon, l’île Bougainville, la Nouvelle- Irlande où elle jeta l’ancre du 17 au 24 juillet 1792 ; passant ensuite aux îles de l'Amirauté et au nord de la Nouvelle-Guinée, elle mouilla à Amboine du 6 septembre au 13 octobre 1792, puis, longeant Timor, revint par la côte ouest de l'Australie, séjourna en Tasmanie du 9 novembre 1792 au 27 février 1793. Gagnant ensuite les îles Tonga, elle mouilla à Ton- gatabou du 21 mars au 9 avril 1792 : le 13 avril 1793 elle jeta l'ancre en Nouvelle-Calédonie devant Balade, juste à l'endroit où Cook avait atterri du 4 au 12 septembre 1774, et y séjourna jusqu’au 9 mai 1793. Elle remonta alors jusqu'aux Santa Cruz sans se douter qu'elle passait près de Vanikoro où La Pérouse avait fait naufrage, et, après avoir fait escale à Waïgou, du 15 au 23 août 1793, puis à Bourou, du 3 au 15 septembre 1793, elle arriva enfin à Sourabaya (Java), le 29 octobre 1793. Les survivants de l'expédition apprirent alors que le roi Louis XVI avait été guillo- tiné et que la France, en cet An IT de la République, était en guerre avec la Hollande ; * Professeur honoraire de Culture, Laboratoire de Biologie végétale appliquée, 61, rue de Buffon, 75005 Paris. 86 ANDRÉ GUILLAUMIN ils restèrent prisonniers sur parole mais, d’âpres querelles s'étant élevées entre € patriotes » et «royalistes », les premiers comprenant Legrand et Laignel, enseignes sur l « Espérance », Ventenat et ion furent internés à Batavia. Le 29 mars 1795, Legrand emmena sur la « Nathalie » une partie de ses camarades et, après escale à l’île de France (Maurice) le 7 mai 1795, ils arrivèrent en France à l’île de Batz le 12 mars 1796. Peu après, de Rossel avec le reste des équipages sauf Deschamps et Delahaie s’em- barqua sur le « Hoogly » à destination d'Amsterdam avec les documents dont l’aspirant Achard de Bonvouloir avait assuré la conservation jusqu’à sa mort en 1794. À la hauteur de Sainte-Hélène 1, le navire hollandais fut capturé par le navire anglais «€ Sceptre », capi- taine Efington, du sombra au nord de l'Écosse, le 2 septembre 1795, à la suite d'une voie d’eau puis d’un incendie ; cependant les debrients de l’expédition de d’Entrecasteaux furent sauvés et restèrent confisqués par les Anglais. Sir Joseph Banks, botaniste du premier voyage de Cook, alors Président de la Royal Society, fit rendre, en août 1796, à Labillardière les vingt-et-une caisses qui renfermaient l’herbier que celui-ci avait récolté. Delahaie resta en liberté à Java et herborisa aux environs de Sourabaya pendant six mois, puis à Batavia, de novembre 1794 au 9 janvier 1797 ; il arriva en France sur la « Cibèle », capitaine boit, après 81 jours de traversée. Deschamps, resté à Java, fut chargé par le Gouverneur Hollandais Van Overstraten de s'occuper de la flore de l’île, herborisant aux environs de Samarang, de Salatiga, à Mara- taram et dans l’intérieur du pays, exécutant, d’après nature, une quantité de dessins et rédigeant une Flora javanica, une Flore Javane et un Catalogus plantarum quae repertentur in insula Java. I ne rentra en France qu’en 1802. Johann Reinhold Forster et son fils Johann Georg Adam, botanistes du 32 voyage de Cook, n'avaient collecté en Nouvelle-Calédonie, à Balade, du 4 au 13 septembre 1774 et à l'île Améré (Botany Island), le 23 septembre 1774, que les cinquante échantillons que le British Museum of Natural History acquit en 1842 à la vente Lambert et qui figurent dans le Florulae insularum australium Prodromus (1786). Durant le séjour de l’expédition en Nouvelle-Calédonie, à la recherche de La Pérouse, Labillardière et Deschamps herborisèrent sur les montagnes qui dominent Balade, y firent une ample récolte et constatèrent que les indigènes consommaient les tubercules de Taro (Colocasia esculenta), l'écorce de Bourae (Hibiscus tiliaceus) et les tubercules de Magnagna (qu'ils appelaient Dolichos tuberosus). Labillardière récolta en Nouvelle-Calédonie quatre-vingts espèces qu'il fit connaître dans son Sertum austro-caledonicum (1824-1825) et son herbier, acheté par Webb, fut légué par celui-ci au Musée de Florence. Delahaie récolta en Nouvelle-Calédonie cent soixante-six échantillons d’herbier qui ont été acquis le 16 août 1879, ainsi que son « Journal » manuscrit, par l’'Herbier du Muséum de Paris, chez Pironin, libraire-antiquaire parisien. Les récoltes de Deschamps en Nouvelle-Calédonie, dont on ignore l'importance, fai- saient-elles parties des documents rapportés par de Rossel et confisqués par les Anglais ? 4. Et non au nord de l'Écosse. ÉREs;s 5 : J ’ DESCHAMPS EN NOUVELLE-CALÉDONIE 87 Dans ce cas, sont-elles restées au British Museum of National History depuis 1795, ou ont-elles été rendues à Labillardière en août 1796, en même temps que les siennes ? Deschamps les avait-il conservées par devers lui après le départ, de Java, de de Rossel et ne seraient-elles pas intercalées dans son herbier général de cent treize cartons conservés au Musée de Saint-Omer, qui renferme surtout des plantes d'Europe et d'Algérie semblant n'avoir été récoltées qu'entre 1813 et 1841 ? RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Descamps, L. AÀ., s. d. — Journal de mon voyage sur la Recherche, manuscrit. ForsrTEer, J. G. A., 1786. — Florulae insularum australium Prodromus. GUILLAUMIN, A., 1910, — Un membre méconnu de l'expédition à la recherche de La Pérouse : rdinier Lahaie. Bu. Ms, Hist. nat., Paris, 16 : 356-359. — . 2. — Notice complémentaire sur le sde Dulihats (alias Lahaie). Bull. Mus. Hist. , Paris, 28 : 109-110. — 1926. — Essais d’acclimatation au cours rs un voyage autour du monde au xvir® siècle. Rev. Hist. Nat. App., 1"e partie : 252-2 — 1926. — re d° une sitio . du voyage de d’Entrecasteaux à la recherche de La Pérouse. Océanie franç. : 4-6. HocquerrE, M., 1970. — Louis, Auguste Deschamps, sa vie, son œuvre. Bull. tri. Soc. Acad. Antiq. de la Morinie, mémoire 39, LaBiLLARDiÈRE, J. J. Hourou pe, 1799. — Relations du voyage à la recherche de La Pérouse, LaHaïE, s. d. — Journal, manuscrit. Manuscrit déposé le 27 mai 1971. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 sér., n° 47, mai-juin 1972, Botani ique 3 : 85-87. Achevé d'imprimer le 30 décembre 1972. IMPRIMERIE NATIONALE 2 564 002 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suflisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d'espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Bawcnor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Moxop, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 22 sér., 42 (2) : 301-304. TiINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. nier ns —— [4 > = mm “ CA Eh BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE PEEDETEEEEETEEEE EEE PUBLICATION BIMESTRIELLE antit gt | 22 À A à % Ni | En botanique 4 N° 48 MAI-JUIN 1972 LT Jl TT BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : PT M. Vacnon. Comité directeur : PTS Y. Le GranD, C. Lévi, J. Dorsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucnor. Secrétaire de rédaction : Mme P. Dupékrier. Conseiller pour l'illustration : Dr. N. Hazré. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 17 série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2€ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. À partir de 1971, le Bulletin 3 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico- -chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les PE ents et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 3 e Geoffroy-Saint- Me 75005 Paris (c. C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y- ; — pour tout ce qui concerne Îa EE au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Par Abonnements : ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 260 F ; Étranger, 286 F. Zoozocte : France, 200 F ; Étranger, 220 F Sciences DE LA TERRE : France, 50 F ; Étranger, 55 F. Scrences DE L'Homme : France, 45 F ; Étranger, 50 F. BoraniQuEe : France, 40 F ; Étranger, 44 F. Scaences Paysico-Cmimique : France, 15 F ; Étranger, 16 F. PTT Tr BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, n° 48, mai-juin 1972, Botanique 4 Mousses exotiques par Pierre Tixier * Résumé. —— Liste de 79 espèces et une variété de Mousses et Hépatiques récoltées en Nouvelle- Calédonie, et de 22 espèces de l’île Anotom (Nouvelles-Hébrides). Thamnium eflagellare Aongst. a été trouvé pour la première fois en Nouvelle-Calédonie. Quelques remarques morphologiques. Nous donnons ici une liste de Mousses et d’Hépatiques récoltées en Nouvelle-Calédonie et à Anotom (Aneityum), la plus méridionale des Nouvelles-Hébrides et dont la flore pos- sède des affinités avec la flore de Nouvelle-Calédonie. D’après le travail de V. F. Brorue- rus et W. W. Warrs (1915), on connaît de cette île environ quatre-vingts espèces de Mousses. La plupart des spécimens, ceux d’Anotom en particulier, ont été rapportés par Mau- rice SCHMID qui parcourt inlassablement la région, analysant, en vue de synthèses futures, la flore de cette dition. ous remercions le Professeur Roger HEIM qui a bien voulu rapporter de ses lointaines tournées dans le Pacifique du matériel bryologique fort intéressant, en particulier des Hépatiques épiphylles. D ’Herbier du Muséum national d'Histoire naturelle (PC) nous avons trouvé quelques petites collections indéterminées, l'une de Robert Viror dont les études sur la végétation canaque demeurent essentielles, une autre de M. SERPETTE. I. NOUVELLE-CALÉDONIE Mousses Fissidens dumbeanus Thér. Route de la Coulée, talus argileux, juin 1955 (Serpette). Seta un peu plus courte que sur l'échantillon de l'herbier Thériot. Fissidens zollingerii (Mont.) C. Muell. Route de la Coulée, sur talus argileux, juin 1955 (Serpette). Petite forme. * Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue de Buffon, 75005 Paris. 90 PIERRE TIXIER Trematodon paucifolius C. Muell. Col de Goapin, versant de Kecklin, terre humide, juin 1955 ; route de la Coulée, talus argileux, juin 1955 (Serpette). Trematodon novae-caledoniae C. Muell. nom. sol. Route Bourrail-Pouého, rocher Gentoux, terre de talus, juin 1955 (Serpette). Microdus glaucus (Besch.) Par. Entre Neckhai et Gouapin, juin 1955 ; route de la Coulée, juin 1955 (Serpette). Campylodontium euphorocladum ({C. Muell.) Besch. Route Neckhai-Gouapin, juin 1955 (Serpette). Dicranoloma billardierii (Schwaeger.) Par. Mont Passéna, vers 1 100 m, en forêt de pente sur péridotite, 9-VI1-1970 (McKee n° 22259) ; Prony, Rivière Bleue (Schmid n° 193). Dicranoloma calycinum Broth. & Par. Mont Maoya, terrestre, base de troncs en forêt, 1 050 m, 14-1-1970 (Schmidt n° 139). Dicranoloma platyloma (Besch.) Ren. Roche Ouaième, vers 700 m, épiphyte sur rameau en fourré de forêt basse, 4-11-1970 (Schmid n° 167). Leucoloma kanakense Broth. & Par. Prony, Rivière Bleue, sur tronc en forêt vallicole, 150 m, 15-I1V-1970 (Schmid n° 152). Synodontia pancherii (Besch.) Broth. Haute Diahot, forêt humide de Tendé, épixyle, 600 m, 30-X-1968 (McKee n° 19741). Synodontia spathoiïidea Duby Mont Mou (sommet sud-est), abondant au sol, 1 050 m, 19-11-1939 (R. Virot n° 19). Eucamptodon ciliatus Besch. Mont Pacna, versant sud-ouest, épixyle en forêt, vers 1 100 m, 9-VI1-1970 (McKee n° 22258). Leucobryum candidum (Brid.) Hook. f. & Wils. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). MOUSSES EXOTIQUES 91 Leucobryum subsericeum Card. & Thér. nom. sol. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim) ; idem, 15-IV-70 (Schmid n° 148) ; Mts Koghis, humicole terrestre en forêt néphéliphile, 1 150 m, 21-VI1-1970 (Schmidt n° 169). Syrrhopodon croceus Mitt. Prony, Rivière Bleue, épixyle, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). Nouveau pour la Nouvelle-Calédonie. Bryum chrysoneuron C. Muell. Bourrail, arrière plage de Poé, sabulicole terrestre en forêt claire, fin 1969 (Schmid n° 143) ; route de Goapin, sur sol humide, VI-1965 (Serpette s.n.). Bryum coronatum Schwaegr. Nepoui, sol latéritique humide, juin 1955 (Serpette s.n.). Philonotis hastata (Duby) Wijk & Marg. Col de Goapin, terre humide, juin 1955 (Serpette s.n.). Philonotis praemollis Broth. & Par. Col de Goapin, sol humide, juin 1955 (Serpette s.n.). Rhizogonium novae-caledoniae Besch. Monts Dzumac, base de tronc, 600 m, 25-VI-1970 (Schmid n° 162). Mniodendron camptotheca Duby Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.) ; idem, terrestre en forêt ou sur tronc, 150 m, 15-[V-1970 (Schmid n° 159). 3 Spiridens vieillardii Schimp. St-Louis, Haute vallée de la Marmite, janvier 1948 ; Haute vallée de la Thy, 300 m, 15-IX- 1947 (J. Bernier n° 131). Macromitrium ptychomitrioides Besch. Mont Mou, sur Dacrydium lycopodioides, en forêt, 1150 m, 19-11-1939 (Virot n° 9). Macromitrium brevicaule (Besch.) Broth. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). 92 PIERRE TIXIER Macromitrium pacificum Besch. Massif de Ton Non, Roche Ouaième, épiphyte en forêt basse de pente, 800-900 m, 10-I- 1968 (McKee n° 18272). Macromitrium plicatum Thér. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). Macromitrium villosum Besch. Prony, Rivière Bleue, forèt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). Macromitrium subvillosum Broth. & Par. Plaine des Lacs, épiphyte sur branche, août 1955 (Serpette s.n.). Fructification latérale, seta de 2,5 em, urne cylindrique de 2 mm. Racopilum demissum Bosch & Lac. . Pied du col d’Amos au-dessus de 100 m, rupicole, sur micaschistes dans un ruisseau, Sta- tion ombragée, 20-I1X-1969 (Schmid n° 131). Bescherellia elegantissima (Duby) Besch. Mont Dzumac, vers 600 m, forêt à Neoguillaumina, rupicole sur péridotites, 25-VI- 1970 (Schmid n° 158) ; 500 m, épixyle en forêt, terrain serpentineux, 18-VI-1939 (R. Virot n° 140). Pterobryella vagapensis Duby Mont Mou, sommet, forêt humide supérieure, 1 100 m, 4-IX-1938 (R. Virot n° 51) ; Roche uaième, mousse rhéophile et rupicole en ruisseau, sous forêt, 400-500 m, 4-IX- 1970 (Schmid n° 165). Trachyloma tahitense Besch. Mont Maoya, 1 400 m, 13-1-1970 (Schmid n° 135). Euptychium setigerum (Sull.) Broth. Mont Dzumac, en forêt, 600 m, 25-1-1970 (Schmid n° 159), Symphysodontella cylindracea (Mont.) Fleisch. Anse de la Pirogue, épixyle en forêt humide, novembre 1955 (Serpette s.n.). Papillaria leuconeura (C. Muell.) Fleisch,. Prony, Rivière Bleue, épiphyte en forêt vallicole, 150 m, 15-1V-1970 (Schmid n° 155). MOUSSES EXOTIQUES 93 Meteorium miquelianum (C. Muell.) Fleisch. Prony, Rivière Bleue, épiphyte en forêt, 150 m, 15-1V-1970 (Schmid n° 155). Aerobryopsis longissima (Doz. & Molk.) Fleisch. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). Thamnium eflagellare Aongst. La Foa, cours supérieur du Dogny, sur tronc en forêt, 12-X1-1956. Ne correspond pas, par le port et le tissu du bord de la feuille (plusieurs rangs de petites cellules), à T. eflagellare et ne possède pas les flagelles de T. arbusculosum Thér. Nouveau pour la Nouvelle-Calédonie. Camptochaete porotrichoides (Besch.) Broth. Mont Dzumac, vers 600 m, rupicole en forêt, 25-1-1970 (Schmid n° 161). Les synonymies seraient à revoir. BESCHERELLE décrit un haut de feuille dentelé ; Tnérior le décrit rectiligne. Callicostella prabaktiana (C. Muell.) Bosch & Lac. Prony, Rivière Bleue, souche de Kori, abattue en forêt, 200 m, 15-1V-1970 (Schmid n° 146). Lopidium francii Thér. Mont Dzumac, base de tronc en forêt, vers 600 m, 25-VI[-1970 (Schmid n° 160). Hypopterygium tenellum C. Muell. Col d’Amieu, Toili, base de tronc en forêt, 500 m, s.d. (McKee n° 22550). Thuidium plumulosum (Doz. & Molk.) Doz. & Molk. Rivière Thy, rochers granitiques, 7-111-1970 (Schmid n° 145). Thuidium samoanum Mitt. Roche Ouaième, ripicole-rupicole, vers 400 m, 4-IX-1970 (Schmid s.n.). Clastobryella cuculligera (Lac.) Fleisch. Mont Mou, sur écorce de Podocarpus longaefoliatus, 1 100 m, 21-VII1-1940 (R. Virot n° 282). Warburgiella ambigua Thér. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). Acroporium hermaphroditum (C. Muell.) Fleisch. Prony, Rivière Bleue, sur tronc en forêt, 2-VI1-1970 (Schmid n° 163). 94 PIERRE TIXIER Acroporium cf. stramineum {Hornsch. & Reinw.) Fleisch. Prony, Rivière Bleue, épixyle en forêt vallicole, 15-1V-1970 (Schmid n° 147). Ectropothecium cupressinatum (C. Muell.) Jaeg. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). Vesicularia bryifolia C. Muell. Route Koumac-Ouego, mousse aquatique associée à un Chara, octobre 1970 (Schmid n° 172). HÉPATIQUES Marchantia sp. Haute vallée de la Thy, rochers en bordure de la vallée, 7-111-1970 (Schmid n° 144). Aplozia sp. Mont Maoya, en forêt, 1 050 m, 14-1-1970 (Schmid n° 140). Anastrophyllum cf. integerrima St. Mont Maoya, en forêt, 1 050 m, 14-1-1970 (Schmid n° 140, 132, 133). Mastigophora diclados (Brid.) Nees Roche Ouaième, sur humus en forêt néphéliphile, 700 m, 3-IX-1970 (Schmid n° 166, 168). Herberta cf. parisii St. Mont Maoya, épiphyte en forêt, 1 050 m, 14-1-1970 (Schmid n° 141). Chiloscyphus physanthus Tavyl. Prony, Rivière Bleue, forêt vallicole, 160 m, 15-1V-1970 (Schmid n° 148, 157). Schistochila grossidens St. Mont Maoya, épiphyte en forêt, 1 000 m, 14-1-1970 (Schmid n° 134). Schistochila sp. Mont Maoya, épiphyte en forêt, 1 050 m, 14-1-1970 (Schmid n° 142). Espèce probablement nouvelle, ressemblant aux espèces plus ou moins antarctiques. Lepidozia sp. Mont Mou, en forêt, vers 1 100 m, juillet 1970 (Schmid n° 170). MOUSSES EXOTIQUES 95 Acromastigum bancanum (Sand. Lac.) Ev. Prony, Rivière Bleue, sur tronc en forêt de ravin, 150 m, 15-I1V-1970 (Schmid n° 149, 150, 151). Bazzania sp. Mont Maova, terrestre en forêt, 1 400 m, 13-1-1970 (Schmid n° 136). Plagiochila sp. Mont Maoya, terrestre en forêt, vers 1 400 m, 23-1-1970 (Schmid n° 137, 158). Plagiochila sp. Mont Mou, forêt néphéliphile à Hebrosideros, 1 150 m, 19-VI1-1970 (Schmid n° 171). Cololejeunea caledonica St. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Cololejeunea gynophthalma Bx. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Le sous-genre T'aeniolejeunea est nouveau pour la Nouvelle-Calédonie. Cololejeunea aff. nymanii St. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Cololejeunea aff. triapiculata (Ierz.) P. Tx. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). Diplasiolejeunea brachyclada Ev. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Drepanolejeunea intermedia Zwickel Mont Mou, épiphylle sur Dacrydium, 1 150 m, 21-VITI-1940 (R. Virot n° 282). Drepanolejeunea micholitzii St. var. brevifolia Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heïm). Leptolejeunea picta Herz. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Leptolejeunea vitrea (Nees) St. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). 96 PIERRE TIXIER Lopholejeunea colensoi St. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, épiphylle, 2-V-1964 (R. Heim). Nouvelle-Zélande. Metzgeriopsis pusilla Goeb. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Rare et peu développé. Pycnolejeunea cf. nicobarica St. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Xenolejeunea longiloba (St.) Schuster & Kachroo Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Frullania apiculata Reinw. BI. Nees Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Frullania intermedia (Reinw. BI. Nees) Nees Prony, Rivière Bleue, épiphyte en forêt, vers 150 m, 15-1V-1970 (M. Schmid n° 156). Frullania pilistipula St. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). IT. ANOTOM Mousses Leucoloma molle {C. Muell.) Mitt. Inrero, épiphyte en forêt à Mousses, 500-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 185). Syrrhopodon tristichus Nees Inrero, épiphyte en forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 185). Hypnodendron areuatum ({Hedw.) Linb. Inrero, épiphyte en forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 185). Hypnodendron flagelliferum Broth. & Watts Inrero, épixyle en forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 181). MOUSSES EXOTIQUES 97 Spiridens flagellosus Schimp. Inrero, épixyle en forèt à Mousses, 500-600 m, 5-XI1-1970 (Schmid n° 184, 185). Macromitrium salakanum C. Muell. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-XI1-1970 (Schmid n° 192). Euptychium cf. assimile Broth. & Watts Inrero, corticole, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 184-185). Pterobryella vagapensis (C. Muell.) Besch. Mousse rupicole, en bordure de ruisseau, en forêt, 250 m, 3-X11-1970 (Schmid n° 174). Aerobryopsis longissima (Doz. & Mont.) Fleisch. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 188). Camptochaete deflexa (Wils.) Jaeg. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 180). Hypopterygium neo-caledonieum Besch. Inrero, mousse épiphyte, 550-600 m, 5-XI1-1970 (Schmid n°9 185). Acanthocladium tanytrichum {Mont.) Broth. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 178). Trismegistia complanatula C. Muell. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-XI1-1970 (n° 175, 179, 186). HÉPATIQUES Trichocolea cf. pluma Mont. Versant sud, forêt vers 400 m, 3-X11-1970 (Schmid n° 173). Mastigophora diclados (Brid.) Nees Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 188). Lepidozia sp. Inrero, 350-600 m, forèt à Mousses, 5-X11-1970 (Schmid n° 187). 98 PIERRE TIXIER Plagiochila sp. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 188). Radula borneensis St. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 185). Mastigolejeunea humilis {(Gotts.) Schiffn. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 188) ; versant sud, forêt vers 400 m, 3-X11-1970 (Schmid n° 125) Taxilejeunea albescens St. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 188). Frullania leeuwenii Verd. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 185). Frullania intermedia (Reinw. Bl. Nees) Dum. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-70 (Schmid n° 188). RÉFÉRENCE BIBLIOGRAPHIQUE Brornerus, V.F., & Rev. W. Walter Warrs, 1915. — The Mosses of New Hebrides J. 4 Proc. R. Soc. New South Wales, 49 : 159. Manuscrit déposé le 11 avril 1972. Bull, Mus. Hist. nat., Paris, 3° sér., n° 48, mai-juin 1972, Botanique 4 : 89-98. Achevé d'imprimer le 30 décembre 1972. IMPRIMERIE NATIONALE 2 564 002 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs (aies L’ tresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suflisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucaor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Mono, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2€ sér., 42 (2) : 301-304. TINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s'adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. = 2 ss ; NATIONALN Ra RRSE SS BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE botanique ! N°71 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1972 ju TO ET A | BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : PT M. Vacnon. Comité directeur : PTS Y, Le Granp, C. Lévi, J. Dorsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucuor. Secrétaire de rédaction : Mme P, Dupérier. Conseiller pour l'illustration : Dr. N. HazLé. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 17e série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2€ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 32 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements : ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 260 F ; Étranger, 286 F. Zooroc1e : France, 200 F ; Étranger, 220 F. SCIENCES DE LA TERRE : France, 50 F ; Étranger, 55 F. SCIENCES DE L'Homme : France, 45 F ; Étranger, 50 F. BorTaniQuE : France, 40 F ; Étranger, 44 F. Sciences Paysico-CnimiQue : France, 15 F ; Étranger, 16 F. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3 série, n° 71, septembre-octobre 1972, Botanique 5 An enumeration of Laotian orchids by Gunnar SEIDENFADEN * Abstract. — Based on earlier literature and some studies of old and recent herbarium mat rial an alphabetie list of the orchids hitherto found in Laos is given. While “ Flore de l Dash (GaGnEPaIN & GuirLaumix, 1934) te niet some 100 species Ar La os, the present list con- tains about 316 species. The nomenclature of “ Flore de l Indochine ” has been brou ght in line with present usage and several taxa have sen reduced to Rem No new species have been proposed. Résumé. — L'auteur présente un catalogue alphabétique des Orchidées du Laos établi d’après les données bibliographiques et certains examens d’herbiers anciens et récents. La « Flore de l’Indo- chine » (GaGnEPpaIx & GuiLLatmin, 1954) contenait une centaine d’espèces alors que la liste actuelle en mentionne jusqu’à 316. La nomenclature de la Flore de l’Indochine a été mise à jour et plusieurs taxa ont été réduits en synonymie, Aucune espèce nouvelle n’est proposée. INTRODUCTION Working with the orchid flora of Thailand T have constantly felt the need for reasonably modern check-lists for the occurence of orchids in the surrounding countries. While we have the modern works by J. J. Surrn on Sumatra (Smrru, 1933), by Hozrrum on Malaya (Hozrrum, 1957) and by Backer and BakuuisEN on Java (Backer & Baknuisex, 1968), no recent enumerations are found for the neighbouring countries to the North, Burma, Laos and Cambodia. Very little has been published on the Burmese orchids since The Flora of British India (Hooker f., 1890), but some more information is available on the orchid flora of Laos, a country with which Thaïland has a common border of about the same length as with Burma. It is, however, spread over several papers, and for my own use Î therefore established an index-card system summarizing the available knowledge on Laotian orchids. In the hope of thereby assisting students working in the same field I now publish this list, which may be of some use during the period until the appearance of the revised edition of the Flora of Indochina under contemplation in Paris. This is to a large extent a compilation built on the available literature and not a com- plete critical revision. On the one hand I have, however, felt it necessary to change the nomenclature, particularly of the “ Flore de l’Indochine ” to bring it in line with the more common usage of today, on the other hand I have in many cases been able to add new information because 1 have had to study some Laotian plants in connection with the work on Thai orchids. * Botanical Museum, 130 Gothersgade, 1123 Copenhagen K. 102 GUNNAR SEIDENFADEN À PHONG\. NORTH VIETNAM ) SAY 4 : \ (Qi ne Vo @Hanoi / Haiphong @&: L: LA p- Ve Ë À “6 LOUANG PRABANG “HOUA PHAN } r20° $ ur . à €) ang..." * ; bang KHOU ANG. Es j y NG - he : D] É lo RE 0 Xieng Khouang L j 9D;, AT s Pas” *Vieng : FMUBia id Thakek *Mahaxay \, L “4 < “e u Seno LE ÉSeponst l EN al THAILAND SN utonne PA j ER NU ‘} SARAVANE # (ep) VAPI KHAMTHONG pe. Fe Bolovens Ps ! 5 plateau à CHAMPASSAK—IN®, : ; ; ke —wæ\ ©, : ATTOPEU ‘T Bassac b Ë £ € SITHANDONE Frs ne. je PR SR D 0 À 4 À def # { \ L F Fr — J 7; 0e ‘ z | (e) 100 200 km/ = ji L + CAMBODIA - ’ “ F 101° | , 105° ! 1 1 1 "RS L a : 1 Fic. 1. — Sketch-map of Laos. In “ Flore de l’Indochine ” GaGnePaix and Guiccaumix (1934) compiled the infor- mation available up to the early thirties, and [ have generally taken that work as my starting point. It lists a little more than 100 taxa as occurring in Laos. Unfortunately;, A. ERR’S paper from 1933 which lists some further 32 taxa seems not to have | ge available in Paris in time for inclusion. After the printing of ‘ Flore de l’Indochine the main additions come from the long series of “ Notules sur quelques Orchidées d’Indo- chine ” published by GuicLaumix from 1940 onwards, where about 23 species have been LAOTIAN ORCHIDS 103 listed as new to Laos. Then my own small paper (Sernenrapex, 1966) added some 22 species, and papers by Tixier and others have further increased our knowledge, but the largest augmentation in number is due to the great collections made by Allen D. Kerr during the years 1965-1968 mainly in the area around Vientiane ; the lists published (A. D. Kerr, 1969 & 1971) of plants so far identified contains around 100 species not hitherto recorded from Laos. By adding the information from all these sources and through a few studies of my own, mainly of plants in the Paris herbarium and samples sent from A. D. Kerr a figure of about 316 is reached as approximating our present knowledge of the Laotian orchids. À simple alphabetic arrangement of the list seems most practical. I have in general abstained from the listing of synonyms except in those cases where an entity was first published from Laos under another name than the one here used. The name is followed by a mention of the paper where the taxon was first published, but otherwise I have limited the bibliography strongly, generally only citing papers mentioning the occurence of the taxon in Laos. I have, however, felt that it might add to the usefulness of the list, espe- cially for students working with Laotian material during the period until a new flora appears, if the bibliography contain also a few references to reasonably accessible flora works con- taining descriptions or figures of the taxa in the cases where this it not found in the papers mentioning the occurence in Laos. Under each species T have listed the localities in Laos to the extent known to me; this is not always very satisfactory partly because many of the older collectors did not give an exact locality ; here I have most often had to trust the authors of * Flore de l’Indo- chine ”. To some extent I have been able to improve on the information there by stu- dying the labels on the herbarium material but even when using the large Gazetteer issued by The Board of Geographie Names, Washington D.C., it has in some cases been impossible for me to locate the names, and I have therefore been compelled to cite without being able to indicate the province. A. F. G. Kerr’s collections may be located by means of his sketch-map (1933a : 222), and also A. D. Kerr gives a sketch of his collection area (1969 : : 186). In figure 1 I have made a sketch showing the provinces and some of the more impor- tant localities. In some cases I have exeluded species indicated in “ Flore de l’Indochine ” as occur- ring in Laos because I believe the locality given is situated in one of the surrounding coun- tries. This fi. is the case of TnoreL’s collections from “ La-khon ” (actually Nakorn Phanom) and Nongkai, which are in Thailand, and some of PriNCE p’ORLEANS" collections on his way from Luang Prabang to Uttaradit in Thailand. Some places T believe to be in Cambodia, fi. TaoreL’s collections from Stung Treng, and in North Vietnam, fi. Spire’s collections from Canh Trap. believe most of the herbarium material used as a basis for “ Flore de l’Indochine and GuizLaumin’s papers is found in Paris, while A. F. G. Kerr’s plants are mostly in Kew and my own collections in Copenhagen. Only when I know this for certain have T added the abbreviations of Index Herbariorum for the herbarium after the collector’s name and number ; it is followed by a ! if I believe the identification to be correct. But as already stated the list is to a large extent based on bibliographical information and the insertion of a taxon in the list does not mean that I accept the identification as correct or that some of the names used may not prove to be synonyms of older wellknown entities. In some Là à 104 GUNNAR SEIDENFADEN cases notes on these question and other information of interest are added under the list of localities. Tam most thankful to the curator of the Paris herbarium for his kind permission to work in the herbarium and also to pas friends that have assisted me in the compilation of the present paper. LAOTIAN ORCHIDS 105 ALPHABETIC LIST OF ORCHIDS FROM LAOS Acampe ochracea (Lindl.) Hochr., Bull. N.Y. Bot. Gard., 6 : 270, 1910. Gacner. & Guizr., sh 508 ; ti 1962 : 9; Seipenr. & Smrrin., 1965 : 705, fig. 525 ; SEIDENF., 1966 : : À, D. Kerr, 1969 : à Saccolabium HA nd. ent & PanTL NC, 1898 : 219, t. 291. Loc. — Louang Prabang : Muong Kassy, Saidenfadien 858, 967 (C !. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 0026. — Borikhane : Phu Kadan, Brix s.n Acampe papillosa Lindl., Fol. Orch. Acampe, 2, 1853. SEID & Smirin., 1965 : 707, LE 526 ; A. D. Kerr, 1969 : 210. Sato t ils Des as Lindl. ; G & PANTLING, 1898 : 219, t. 290 ; Gurze., 1959a : 524 ; UILL., 5a : 189. Sarcanthus papillosum La Pret 1963 : 30. Loc. lent ientiane Plai . D. Ker r 0039 ; Tixier 58/63 ; Ban Keun, Tixier fide Guizz., 1965a. — sine pes RE 306. Acampe rigida (Buch.-Ham. ex Sm.) Hunt, Kew Bull., 24 : 98, 1970. Acampe longifolia (Lindl.) Lindl. ; Hozrrum, 1957 : 625, fig. 185 ; Sernenr. & Smirix., 1965 : 703, fig. 523 ; A. 703, fig. : D. Kerr, 1969 : Saccolabium _. (Lindl) Hk.f., 18904 : : 62 & 197 ; Kinc & Panrzinc, 1898 : 220, t. 292 ; Gacn & Guizz., 1934 A 2. Vanda viminea Gu Te Frpesat & Gui 1934 : 525 ; Guize., 1962 : 478. Loc, — Lou _. Prabang Col Den 112 Sehfdin 974 (C (C !). — Sayaboury : A. D. Kerr 0323. — Vientiane : Vientiane Plain, Sigaldi 307 (P !), À. D. Kerr 0970. — Khammouane : tiens “Spire 189 (P !). — Savannakhet : Ka Khe, Bassin du Se Moun, Harmand 427 (PN. Acriopsis indica Wight, Icones, 5, t. 1748, 1851. Gacner. & Guize., 1934 : 534 ; Guicr., 1958 : 303 ; Tixier, 1963 : 32 ; Seienr. & Smirix., 1965 : 818, fig, 614 ; A. D. Kerr, 1969 : 203. Loc. — Vientiane : T'icier s. n. ; Phu Khao Khouai, À. D, Kerr 1832, 1833 (C!. Acriopsis javanica Reinw. ex Blume : Cat. Gew. Buitenz., 1823 : 97, nom. nudum ; in Syl- loge plant. nov., 2 : 4, 1825-1826. Gacner. & Gurz. 1934 : 535 ; Hozrrum, 1957 : 555, fig. 164 ; Serpenr. & Surrix., 1963 : 014, fig. Loc. 2 Chemise Bassac, Harmand. There seems to be no specimen in Paris, and as this species in Thaïland has a clearly southern distribution in the Peninsula and the Southeast, I doubt its occurence in Laos. Aerides crassifolia Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 145, 1875. Hooker f., 1890a : 46 ; Fa & Guizz., 1934 : 465 ; SeibeNF. & SMiriN., 411 ; : 205. À D. Kerr, 19, Loc. — Vientiane : Le cols Plain, À. D. Kerr 0050. 1963 : 552, fig. 106 GUNNAR SEIDENFADEN Aerides falcata Lindl., in Paxt. FI. Gard., 2 : 142, 1852. Gagner. & Guizz., 1934 : 465 ; Guizz., 1955a : 396 ; Hozrrum, 1957 : 701; Seipenr. & Suirin., 1963 : 553, fig. 212 ; SEIDENF., 1966 : 66 ; rh Di Kerr, 1969 : 205. Loc. — Louang Prabang : Muong Kassy, Seidenfaden 911 (C!). — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 0574. — Khammouane : Mahaxay, Tixier 1 (P!). — sine loc., Counillon (P'). Aerides fieldingiüi Williams, Orch. Grow. Man., 2. Ed. : 39, 1862. Hooker f., 1890a : 45 ; Seinenr. & Smrrin., 1965 : 821, fig. 616, t. XX XIX ; Seipenr., 1966 : 66 Foi: Louang Prabang : Muong Kassy, Seidenfaden 805 (C!. Aerides flabellata Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 387. _ & Smirin., 1963 : 551, fig. 410, t. XXII : A. D. Kerr, 1969 : 205. oc. — sine loc., À. D. Kerr 2344 (C!). EP. & GuiLe. (1934 : 465) wrongly consider this conspecifie with ReIcHENBACHS Aerides houlletiana. Aerides houlletiana Reichenb. f., Gard. Chron., 1872 : 1194. SUMMERHAYES, in Bot. Mag., t. 260, 1955 ; Seinenr. & Surrin., 1963 : 554 ; A. D. Kerr, 1969 : 205. Aerides faleata var. houlletiana (Reichenb. f.) Veitch ; Gagner. & Guizr., 1934 : 464 ; GuiLL., 1960a : 368. Loc. — Vientiane. : Phu Pha, À. D. Kerr 0799. — Borikhane : Paksane, A. D. Kerr 0297, 0298 (C). I doubt the identification ; A. D. Kerr says that the flowers are waxy white and pale purple, while A. houlletiana has buff-coloured sepals and petals. Aerides multiflora Roxb., Corom. P1., 3 : 68, pl. 271, 1820 ; FL Ind., 3 : 475, 1832. Hooker f., 1890a : “A; Kixe & Pis LING, 1898 : 212, t. 283 ; Gicture & Guizr., 1934 : 463; Semmexr, & Surrix., 1063 : 548, fig. 408, t. XXIIL: À. D. Kerr, 1969 : 205. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, D, pre 0111. — Lvnaakhet : Dana de Se Moun, Harmand 424 (P'. Aerides odorata var. immaculata Guill., in Flore de l’Indochine, 1934 : 466. A. D. Kerr, 1969 : 205. Loc is Nb tiane : Vies Plain, À. D. Kerr 0059. This nearly white-flowered very scented tetraploid, also found in Annam and north- eastern Thailand quite clearly has a more northern distribution than the main species which has not yet been recorded from Laos. Agrostophyllum khasianum Griff., Calc. Journ. Nat. Hist., 4 : 378, t. 19, 1844. Hooker f., 1890 : 824: Kix & Panrzinc, 1898 : 154, t. 210 ; Gacnwer. & Guizz., 1934 : 439 : nes. & ‘os 1960 : 319 ; Hem, 1965 : 789, fig. 597 : Seipenr., 1966 : 64; 197. A. D. Kerr, 1969 : Loc. — Louang Prabang : Col Den Din, one 1000 (C!). — Vient Fe : Phu Pha, A. D. Kerr 0517 ; Phu Khao Khouai, À. D. r 1351 ; Vang Vieng, À. air 2111 ({ DE — Borikhane : Paksane, A. D, Kor Le _— 7e hampassak : Bassac, a (P). Anaphora liparioides, see Malaxis latifolia. LAOTIAN ORCHIDS 107 Anoectochilus burmannieus Rolfe, Kew Bull, 1922 : 24. SEIDENF., 1971 : 323, fig. 16. Anoectochilus roxburghü auct., non (Wall.) Lindl. ; Gacner. & Guize., 1934 : 569 (p.p.) Loc. Xieng Khouang, Delacour s.n. (P?. Î am not quite sure of my identification of this plant, cf. Serpenr. (l.e.). Anoectochilus roxburghii ( Wall.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1840 : 499. Hooker f., 1890a : 95; Kixc & Panrzinc, 1898 : 293, t. 390 ; Gacner. & Gurzz., 1934 : 569 ; Serpenr. & Su MITIN., 1959 : 91, fig. 68 ; Seinenr. 1971 : 322, fig. 15. Loc. — Khammouane : Nape, * Delacour s.n. Anthogonium gracile Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1840 : 426. Kinc & PanrzinG, 1898 : 96, t. 134 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 297 ; Seipenr. & SMirin., 1961 : g. 2 oc. — Houa ms : Samneua, Poilane 2075 (P!). — Saravane : Summit of Phu Set, Poilane Aphyllorchis pusilla (Hk. f.) Tang & Wang, Act. Phytotax., 1, 1 : 66, 1951. Galeola pusilla Hk. f., 1890a : 89 ; A. F. G. Kerr, 1933 : 241. Loc. — Xieng Khouang : Phu Muten, A. F. G. Kerr 01024 (K). Arundina bambusifolia, see A. graminifolia. Arundina chinensis, see A. graminifolia. Arundina graminifolia (Don) Hochr., Bull. N.Y. Bot. Gard., 6 : 270, 1910. Hozrrum, 1957 : 188 ; Le pras & Suirix., 1959 : 184; Idem, 1965 : 768, fig. 574. Arundina chinensis BL ; GG & GurLzL., 1934 A YE Tanc & WAnG, 1951a : 316. Arundina bambusifolia Lindl : RiNS & PanTLziNG, 1898 : iL3, t. 156; Gacner. & Guize., 1934 : 371. Arundina revoluta HKk. f., 1890 : 858. Donacopsis laotica : Gagnep. ; GaGnepr. & _ … 1934 : 410 (p.p.), fig. 37 (p.p.). Loc. — Houa }Phan : Samneua, Poilane. — Khammouane : [Col de Hatcey, Spire à — Champassak : Paksong towards Phu Thevada, Vidal 1019b (P!). — sine loc., Massi Ascocentrum ampullaceum (Lindl.) Schltr., Fedde Repert. Beih., 1 : 975, 1913. SEIDENF. & Smirin., 1963 : 598, 449 : Idem, 1965 : 826, t. XL ; A. D. Kerr, 1969 : 208. pr ampullaceum Lindi. ; KixG & PanrzinG, 1898 : 220, t. 293. Loc, — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 2003. Ascocentrum eurvifolium (Lindl.) Schltr., Fedde Repert. Beiïh., 1 : 975, 1915. Seibenr. & Surrix., 1963 : 596, fig. 447, t. XXVITI ; À. D. Kerr, 1969 : 207. Loc. — sine loc., À. D. Kerr 1995. A. D. Kerr did not know the origin of his specimen, and it may have been introduced from Bangkok where it is commonly sold in the market, having been brought from the western frontier mountains. For the time being I doubt its occurence in Laos, Cambodia and Vietnam and believe earlier collections under this name will be found to be A. minia- tum. Ascocentrum micranthum, see Smitinandia micrantha. 108 GUNNAR SEIDENFADEN Ascocentrum miniatum (lindl.) Schltr., Fedde Repert. Beiïh., 1 : 975, 1913. Hozrrum, 1957 : 735; Seinenr. & Smirin., 1963 : 598, fig. 448, t. XXVIII ; Idem, 1965 : 826 ; A. D. Kern, 1969 : 208. Dr miniatum Lindl. ; ; Gacner. & Guizz., 1934 : 499. — Vientiane : Vientiane ‘Plain, A. D. Kerr 1994. It is remarkable that this species has only been found in a few specimens near Vien- tiane considering that it is one of the most common orchids in the open dipterocarp forest in northeastern Thailand just across the Mekong river. See the note above under À. curvt- folium. Ascochilus pusillus, see Thrixspermum merguensis. Bletia hyacinthina, see Bletilla striata. Bletilla striata (Thunb.) Reichenb. f., Bot. Zeit., 36 : 75, 1878. Bletia sie -ppies R. Br. ; Gacner. & GuizL., 1934 : Loc y Gacner. & Cure. pie to occur in northern Lans. There is no material of this in Paris except a specimen (Regnier 138) labelled « Coc- hinchina ? Cult. ? » Brachycorythis acuta (Reichenb. f.) Summerhayes, Kew Bull, 1955 : 238. SEIDE & Smirin., 1959 : 17, fig. on acuta pores f.) Gag & Guill., 1934 : 597. Loc, — Khammouane : TRE ne 5 (P). — sine loc., Massie (P). Not listed from Laos by Gacxer. & Guizz. (Le.) or Summernayes (l.c.), but present in the Paris herbarium (under the name Gymnadenia acuta) ; 1 have not tried to verify the identification. Spire (1905 : 552) calls his plant Gymnadenia helferi, so it may belong under the next species. Brachycorythis helferi (Reichenb. f.) Summerhayes, Kew Bull, 1955 : 235. . He SMITIN., 1959 : 18, fig. 11 : A. D. ne et 187. ntiane : Summit of Phu Pha, À. D. Ker : between Vientiane and Tha Ngon, © Yidal 2351 (P). I am uncertain about the identification of these plants. A. D. Kerr (L.c.) says that also a purple variety occurs. Brachycorythis laotica (Gagnep.) Summerhayes, Kew pu 1955 : 236. Habenaria laotica Gagnep.; Gacnep. ” Guizz. de Loc. — Champassak : Bassac, T'horel s 1. (P). — sine a à + 114 (P). Brachycorythis thorelii ((G:agnep.) arts Kew Bull., 1955 : 244. Habenarra thorelit Gagnep., ; Gacner. & Gui 1934 : 598. Loc. — Champassak : Bassae, T'horel. — Are Ms : Khone, T'horel. Bromheadia tr Reichenb. f., Otia Hamb., 1878 : 74. Hooker f., 1890a ; Seinexr. & Smrrix., 1960 : 325, fig. 247 ; A. D. Kerr, 1969 : 197. Loc der Sté lane : AD es Plain, As Ex Kerr 0097 ; Phu Khao Khouai, A: Ex Ke rr 1942. LAOTIAN ORCHIDS 109 Bulbophyllum affine Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 48. Hooker f., 1890 : 756 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 67, t. 91; Seirpenr. & Surrin, 1961 : 378, fig. 285 ; À, D. Kerr, 1969 : 199. oc. — Vientiane : Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 1795, 1847 (C). — Sedone : Bolovens, "A. D. Kerr 1667. Bulbophyllum blepharistes Reichenb. f., Flora, 55, 18 : 278, 1872. Hooker f., PE 16, À. 25: SEEN, & Smirin., 1961 : 364, fig. 273, t. XV ; Serpenr., 1970 : 340 ; pre : Fes us spicatum hé. 1950 : 402. ae m sp. ; Brix, 1962 : 9, Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouaï, Vidal 5624, 5625 @ D; Vientiane Plain, A. D. Kerr 4. — Borikhane : Phu Ka dan, Brix s.n. — Sedon : Bolovens, Poilane 28649 (P!). Bulbophyllum bolovense, see B. sessile. Bulbophyllum chlorostachys Schltr., Orchis, 6 : 66, 1912. SEIDENF. & SMITIN., DE 442, fig. _… t. XVIII ; À. D. Kerr, 1969 : 199. Loc. À Vient tiane : Phu hao Khouai, A. D. Ker r 0910. Bulbophyllum clarkeanum King & Pantl., Journ. As. Soc. Beng., 64 : 333, 1895. Kinc & Panrz., 1898 : 82, t. 114 ; Seipenr. & Smrrin., 1961 : 399, fig. 301 ; A. D. Kerr, 1969 : 199. Loc. — Vientiane : Vang Vieng, À. D. Kerr 2095. Bulbophyllum mA Hk. f., FL Brit. Ind., 5 : 760, 1890. Gacner. & Guizz., 1934 : 278 ; SexdenFaDEN, 1971 : 343, fig. 31. Eulhophlun cream auct. non Spreng. ; W. J. Hooker, 1845 : t. 4166. Bulbophyllun À. D. Kerr, 1971 : 160. Loc. — Sedone : ‘Bolov ens, À. D. Kerr 2707 (C?). Bulbophyllum disciflorum, see Trias disciflora. Bulbophyllum sec. Epichrianthe. An unidentified species of this characteristie section listed by SerbENFADEN (1966 : 64) from Vientiane : Phu Khao Khouai, may be the same as the plant mentioned by A. D. Kerr (1971 : 159) from the same locality as Bulbophyllum cf. haniffi. Bulbophyllum Er (Rolfe) Rolfe, Bot. Mag., t. 8199, 1908. 57 ; Seinenr., 1972 : 109, fig. 28. Horrrum, 1957 : Cirrhopetalum fascinator Rolfe ; Gagner. & Guizr., 1934 : 290. Loc. — Attopeu : Attopeu Plateau, Micholitz s.n. (K!). Bulbophyllum laotieum Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 2 : 146, 1930. Gacner. & Guizr., 1934 : 280. : Loc. — Sanvannakhet : Road to Quangtri, 36 km from Savannakhet, Poilane 11627 (P!). Bulbophyllum flaviflorum {Liu !, Su) Seidenf., comb. nov., Basionym : Cirrhopetalum flaviflorum Liu L Su, Quart. J. Jaiwan Mus., 24 : 174, 1971. Cirrhopetalum miniatum Rolfe, Kew Bull. 1913 : 28. Srarr, in Bot. Mag., 151, t. 9109, 1929 ; Gacner. & Guizz. -, 1934 : 287. 110 GUNNAR SEIDENFADEN Loc. — « Upper Laos », Valcke fide Srapr. — Vientiane : Phu Khao Khouaiï, A. D. Kerr 2178 (C!) ; Phu Pha, À. D. Kerr 1134 (C!). The occurence of this species in Laos is doubtful. Vazcke’s plant is only known from a drawing in Kew that I have not seen. I have seen flowers from A. D. Kerr’s plants which are nearly identical with Rozre’s type specimen, except that the teeth on the column are much smaller, and Kerr says that the colours are ‘ off-white, hightly lined with purple ”, the dorsal sepal and the petals lined with white hairs. I have not yet finished my studies of this complicated group of plants but will probably establish Kerr’s plant as a new species. Bulbophyllum lepidum (Bl.) J. J. Smith, F1. Buitenz., 6 : 471, fig. 361, 1905. Hozrrum, 1957 : 415 ; Sernenr. & Smrrin., 1961 : 371, fig. 279, t. XV ; A. D. Kerr, 1969 : Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 0017. Bulbophyllum sp., near B. neilgherrense Wight, Icon. PI. 5, t. 1650, 1852. This as yet unidentified species, described by A. D. Kerr (1969 : 199) was found by him in Vientiane : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 0296 and Phu Pha, À. D. Kerr 0605. Bulbophyllum odoratissimum laäindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 55. Hooker è DE. 758 ; Kinc & Panrriwe, 1898 : 79, t. 109 ; Sernenr. & Smirin., 1961 : ve . 302 ; SEIDENF., 1966 : 65. _— RE Prabang : Muong Kassy, Seidenf. 830 (C!. Bulbophyllum proboscideum (Gagn.) Seidenf. & Smitin., Orch. Thail., 1961 : 354. SEIDENF., 1971 : 337, fig. 26. Cirrhopetalum proboscideu Gagnep. ; Gacner. & Guizr., 1934 : 291. Loc. — Cha ssak : Bassac, Thorel s.n. (P!. Bulbophyllum retusiusculum Reichenb. f., Gard. Chron., 1869 : 1182. Cirrhopetalum retusiusculum (Reichenb. f.) Hemsl. ; Hooker f., 1890 : 776; À. F. G. KERR, 1933 : 232. Loc. — Fr Khouang : Phu Muten, A. F. G. Kerr 0980 (P!) ; Phu Hua Sua, À. F. G. Kerr s.n. — Sedone : Bolovens, Poilane 28600 (P!). Porcaxe’s plant is in Paris kept under the name Cüirrhopetalum andersonii. [ am at present working with a revision of the entities around Lixpev’s Cirrhopetalum wal- lichii from 1830 (not 1839 etc.), and the above identification must be considered prelimi- nary. Bulbophyllum rufinum Reichenb. f., Xenia Orch., 3 : 44, t. 219, fig. 1, 1900. Hooker f., 1890a : 188 : Gacner. & Gu Dh 278 ; Seinenr. & Smrrin., 1961 : 434, fig. 325a, t. XVIII ; À. D. Kerr, 1969 : Love: ids : Vientious Plain, À. D: hs As Bulbophyllum secundum Hooker f., F1. Brit. Ind., 5 : 764, 1890. Kixc & PanrTLinG, 1898 : 75, t. 101 ; Seinenr. & Surrix., 1961 : 427, fig. 320 ; Tix1ER, 1967 : 59. Loc. — sine loc., Brix R 1926. LAOTIAN ORCHIDS 111 Bulbophyllum sessile (Koen.) J. J. Smith, FI. Buitenz., 6 : 448, fig. 340, 7. Hozrrum, 1957 : 451 ; Serpenr. & Surrin., 1961 : 396, t. XVII ; Sernenr., 1966 : 65 ; Tixter, T7 D. ERR, 196 Buthophylium “bolovense Guill., 1957a : : 500. Loc. — Vientiane : Road to Ban Keun at km 28, Tixier f. 218 (P!) ; Road to Paksane at km 38, Tixier "af, 218; Phu Khao Khouai, Seidenfaden 2072, 2964 (C!) ; Vientiane Plain, A. D. Kerr 0248. — Sedone : Bolovens, Tixier 4/f. 203. Bulbophyllum cf. stenophyllum Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 153, 1875. Hooker f., 1890 : 758 ; À. D. Kerr, 1971 : 160. Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 2151. Kerr’s plant was not in flower, and the identification 1s uncertain. Bulbophyllum stramineum var. purpureum Gagnep., FI. de l’Indochine, 1934 : 288. api tés gagnepainit Guill., 1964 : 397. Loc. — Savannakhet : Bassin du Se Moun, Harmand. This entity is very close to if not identical with B. lepidum, but this whole complex needs further study. Bulbophyllum sutepense (Rolfe) Seidenf. & Smitin., Orch. Thaïl., 1961 : 366. Seinenr. & Smirin., 1961 : fig. 299 (« B. sp. ») ; A. D. Kerr, 1969 : 197 ; Sernenr., 1971 : 339, fig. 29. Loc. — Sedone : Bolovens, À. D. Kerr 1652, 1663 (C'). Bulbophyllum re ee Par. & Reichenb. f., Journ. Bot., n. ser., 3, 1874. SEID 197 7, fig. 27-28. Bulleokollum poste J. J. Sm. ; Horrrum, 1957 : 411. Bulbophyllum cf. picturatum auct., non (Lodd.) Rchb. f.; A. D. Kerr, 1969 : 197. DE re pulchellum auct., non Ridl. ; A. D. Kerr, 1969 : 198. Loc. — Vientiane : Vang Vieng, A. D. Kerr 2054, 2175 (C!). Bulbophyllum tripudians Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 154, 1875. À. D. Kerr, 1969 : 197 ; Seinenr., 1970 : 341, fig. 15. : us FE refractum auct. ., non ‘Zoll. ; SEIDENF. & SM 1961 : 163, fig. 272. Loc Vientiane : Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 2451 (C 1: pu A. D. Kerr 2768 (C!. Bulbophyllum cf. tortuosum (Bl.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 50 À. D. Kerr, 2. 199. Loc. — Vient : Vientiane Plain, A. D. Kerr 1528. A ne of this plant, the identification of which is uncertain, is given by A. D. Kerr (lc.). Calanthe cardioglossa Schltr., Fedde Repert., 2 : 85, 1906. Gacwer. & Guicr., 1934 : 393 ; Sernenr. & Smirix., 1961 : 338, fig. 259, t. XIV ; À. D. Kerr, 69 : 197. Calanthe succedanea Gagnep. ; GAGN & Guiz., 1934 : 391. Loc. — Vientiane : Phu Pha, À. D. ee 0587. — Champassak : Bassac, T'horel 2629 (P). — Saravane : Phu Set, Poilane 16124 (P!). — Sedone : Bolov ens, Poilane 28659, 28661 | P!). 112 GUNNAR SEIDENFADEN Calanthe crinita, see Phaius crinita. Calanthe gracilis, see Phaius longipes. Calanthe pulchra (Bl.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1833 : 250. Hozzr 1957: 457; fig. 26. ie curculigoides Lindi. ; s-Vinaz, 1959 : 447. Loc. — Louang Prabang, Vidal 2555. I have not seen VipaL’s plant ; the species was hitherto only recorded from Indo- nesia and Malaya, and as we have not yet found it in Thailand, I am somewhat doubtful about its occurence in Laos. Calanthe succedanea, see C. cardioglossa. Calanthe triplicata (Willemet) Ames, Phil. Journ. Sci., 2 : 326, 1907. SEIDENF. & SmiriNaAND, 1965 : 793, t. XX XVII. rie veratrifolia R. Br. : Hozrrum, 1957 : 154 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 389 ; SEIDENF. & Su Loc. — Louang Prabang, Perrotet 14 (P!). — Xieng Khouang, Spire 488 (P!). — Savanna- khet : Towards Lao Bao, Poilane 13294 (P!) ; Sepone, Poilane 12129 (P!). — Champas- sak : PURES Thorel 2385 (P!). — sine loe., Massie s.n. (P!. Calanthe veratrifolia, see C. triplicata. Camarotis apiculata Reichenb. f., Bonplandia, 1 : 39, 1857. Hozzrum, 1957 : 633 ; Seinenr. & Surrin., 1965 : 708, fig. 527 ; A. D. Kerr, 1969 : 210. Sarcanthus thorelii Guill., 1930 : Camarotis . Lindl., A. F. G. Kenn, 1933 : 238. Loc. — Vientiane : Muong Bo, À. F. G. Kerr 0987 (P!); Vientiane Plain, À. D. Kerr 1508. [ am not quite sure about the identification of A. F. G. Kerr’s plant, which is in Paris ; it has buds only, and the leaves are different from our Thai specimens. Camarotis pallida, see C. apiculata. een BL., Orch. Arch. Ind., 1858 : 188, t. 65. Gacner. & Guizr., 1934 : 628. oc. — pe ons po Ceratostylis siamensis Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 379. À. F. G. Kerr, 1933 : 233 ; Serpenr., 1969 : _. fig. 22. Loc. — Xieng Khouang : Phu Muten, A. F. G. Kerr s.n. Ceratostylis sp., À. D. Kerr, 1971 : 197. Loc, — Khammouane : Pha Pek 1 300 m., A. D. Kerr 2011 (C). Phave not yet been able to identify this plant. Ceratostylis subulata BI., Bijdr., 1825 : 304. Hozrrum, 1957 : 493; Sernenr. & Surrin., 1960 : 316, fig. 240 ; A. D. Kerr, 1971 : 159. Loc. — Vientiane : Phu Lio Khovas. À; D. Kerr 2772. The plant had no flowers, identification uncertain. LAOTIAN ORCHIDS 113 Chiloschista luniferus {(Reichenb. f.) J. J. Smith, FL Buitenz., 6 : 553, fig. 419, 1905. SEIDENF. & Smirin., 1963 : 539, fig. . t. XXII; A. D. Kerr, 1969 : 204. Fe luniferus Reichenb. f.: Kinc & on 1898 : 207, t. 276. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 1901 ({ h Sr see Bulbophyllum. Cleisomeria lanatus (Lindl.) Lindl. ex Don in Loud. Enc., 4. ed., Suppl. 2 : 1447, 1855. Sarcanthus er Lindl, ; À rides 1957 : 654 ; Seinenr. & Smirin., 1965 : 662, fig. 490 ; A. D. ,» 1969 : Uncifera ere leonis Guill. Gacner. & Guizz., 1934 : 512. Loc. — Louang Prabang, Spire 917 (P!). — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 0176. — sine Joc., Massie s.n. (PT. Cleisomeria pilosulum (Gagnep.) Seidenf. & Garay, Bot. Tidsskr., 67 : 120, 1972. Cleisostoma pilosulum D GAGNEP. is Guizz., 1934 : 490. Sarcanthus sp. No. 2 ; Seidenr. & Smirix., 1965 : 664, fig. 491 ; A. D. Kerr, 1969 : 208. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 0157, 1908 (C!). Cleisostoma laoticum, see Pomatocalpa siamensis. Cleisostoma pilosulum, see Cleisomeria pilosulum. Cleisostoma rostratum (Lindl.) Garay, Bot. Mus. Leafl. Harvard, 23 : 174, 1972 (in print). Sarcanthus laosensis Guill., 1963 : 650. Loc. — Vientiane, Tixier 2/55 ( (P!). Cleisostoma thomatoglossa, see Pelathanteria ctenoglossa. Cleisostoma wendlandorum, see Pomatocalpa spicatum. Coelogyne caleicola Kerr, Journ. Siam. Soc. Nat., Hist., Suppl. 9 : 235, fig., 3, 1933. Loc. — Xieng Khouang : Muong Cha, A. F. G. Kerr 0978 (P1). This plant seems very close to C. barbata Griff. The whole section Elatae and its representatives in our area needs revision. Edw. Bot. Reg., 26, Misc. 178, 1840. , 1959 : 118, fig. 88 ; A. D. Kerr, 1971 : 155. A. D. Kerr 2763. 2867. Coelogyne cumingii Lindl., re di : 249 ;: SerDENF. & SMITIN. Lo _—_ Sedone : Bolovens plateau near Paksong, Coelogyne elata Lindl., Gen. & . Orch., 1830 : 40. Kine & Panrzine, 1898 : 136, t. 188 ; Gacner. & Guize., 1934 : 315 ; ; TixtER, 1967 : 958. Loc. — Xieng Khouang, ride 2946 (P} ; Borikhane 2: Phu Xao, Brix s.n. Coelogyne flaccida Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 39. Kixc & Panruine, 1898 : 133, t. 183 ; À. F. G. Kerr, 1933 : 234 ; SEIDENF. & SMirix., 1965 : 153, 5 ig. ; | Xieng Khouang : Muong Cha, À. F. G. Kerr 0969 (P'). Loc. 114 GUNNAR SEIDENFADEN Coelogyne flavida Wall. ex. Hk. f., FL Brit. Ind., 5 : 839, 1890. Kinc & Panrzinc, 1898 : 138, t. 191 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 318; Sernenr. & Sui- TIN., 1959 : 129, fig. 96. Loc. — Xieng Khouang, Spire 484 (P!). Coelogyne fuscescens Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 ; 41. Kinc & PanrTzine, ri 132, t. 181 ; Gacner. & Guiz., 1934 : 318 ; Serpenr. & SMITIN., 1959 : ig. Loc. — Saravane : Ph Set, Poilane 16117 (P!). Coelogyne huettneriana Reichenb. f., Flora, 55 : 277, 1872. Hooker f., 1890 : 830 ; Seinenr. & Smrrin., 1959 : 112, fig. 84, t. III ; A. D. Kerr, 1969 : 189 Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 1536 (C). Coelogyne laotica Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 2 : 425, 1930. Gacner. & Guizz., 1934 : 311 ; A. D. Kerr, 1969 : 189. Loc. — Champassak : between Bassac and Ubon, Thorel (P). — Sedone : Bolovens, À. D. Kerr 1658. J have not studied this entity which may prove to be C. ovalis. Tnorez’s plant may have been collected in Thaïland. A. D. Kerr’s plant was without flowers. Coelogyne longipes Lindl., Fol. Orch. Coel., 10, 1852. Hooker f., 1890 : 839 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 136, t. 189 ; Seipenr. & Smirin., 1959 : 126. Loc, — sine loc., Brix 10, fide Tixrer, 1967 : 958. The earlier identifications of the representatives of the section Prolifera are in need of revision. SpirEe (1905 : 552) lists his No. 484 from Xieng Khouang under this name ; in Paris it is kept under C. flavida, where I have also entered it in accordance with GAGNEP. & GuizL. Coelogyne nitida {Roxb.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 40. A. D. Kerr, À : 154, Loc. — Sedone : Bolovens, À. D. Kerr 2755 (C!). À. D. Kerr sent me material of this plant, it is clearly proteranthous. Coelogyne ochracea Lindl., Edw. Bot. Reg., 32, t. 89, 1846. A. F. G. Kerr, 1933 : 234. Loc. — Xieng Khoue ang : Phu Bia, À. F, G. Kerr 0976 (K, P). Mr. Hunr has kindly informed me that Kerr’s plant is definitely hysteranthous. Coelogyne parishu, see C. virescens. Coelogyne prolifera Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 40. PRE 1890 : 838 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 137, t. 190. Loc. — Xieng Khouang : Phu Ka Bo, Vidal 1654 (P!). Tam not sure about my identification of this plant. LAOTIAN ORCHIDS 115 Coelogyne rhodeana Reichenb. f., Gard. Chron., 1867 : 1901. A. D. Kerr, 1969 : 189. Coelogyne rossiana Reichenb. f. ; Hooker f., 1890 : 843 ; Idem 1890a : 193 ; Gacwer. & GuiLz., : 312 ; Gurze., 19566 : 549. Loc. — Vientiane : ds Khao Khou . D. Kerr 1842. Champassak : Bass Tho- rel (P). — Sedone : Bolovens, Polané 28655 (P). — Rs (?) : between Je and Hue, es 1921 (P). Coelogyne rossiana, see C. rhodeana. Coelogyne trinervis Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 41. Hooker f., 1890 : 832 ; Seipenr. & Smirin., 1959 : 115, fig. 85, t. IV ; Brix, 1962 : 7; Fe Loc. — Vientiane : us Plain, À. D. ” 0021. — Borikhane : Paksane Rd. km 60, A. D. Kerr 265 (C) ; Phu Kadan, Brix s Coelogyne virescens Rolfe, Kew Bull., 1908 : 70. SEIDENF. & SMiTiN., 1959 : 122, fig. 91, t. IV ; A. D. Kerr, 1971 : 155. A ane auct., non Hk. Î. ; : GAGNER. & Guizz., 1934 : Loc. — Sedon : Bolovens, A. D. Kerr 2848. — Attopeu : Phu Lek Thai, Harmand 1416 (P'. Corymbis, see Corymborkis. Corymborkis veratrifolia B1., F1. Java, 125, t. 42 & 43, 1, 1858. Hozrrum, 1957 : 144, fig. 23 ; Serdenr. & Smirin., 1959 : A ALERT veratrifolia BL : Gacner. & GuiLz., 1934 : 542, fig. 51. Loc. — Saravane : from Mekong to Hue, Harmand. Cymbidium aloifolium Sw., Nov. Act. Soc. Upps., 6 : 73, 1799. Gacner. & Guizz., 1934 : 415. Loc. — Louang Prabang, Spire 926. — Sayaboury : Paklay, Spire 1485, Thorel s.n. — Atto- peu, Harmand. “ Flore de l’Indochine ” gives a series of localities under this name (some of which are in Thaïland and North Vietnam, not as indicated in Laos) ; the identity of these is uncertain. In the same group belong the plants listed as common by A. D. Kerr (1969 : 202) as Cymbidium pubescens Lindi. The whole complex around C. aloifolium needs revision. Cymbidium ensifolium Sw., Nov. Act. Soc. Upps, 6 : 77, 1799. Hooker f., 1890a : 13; Gagner. & Guizs., 1934 : 423 ; Horrrum, 1957 : 123 ; Seipenr. & SMITIN Fish 511, fig. 575 & 613 ; A. D. Kerr, 1969 : 202. dre Loc. — Sayab re à Paklay, T'horel ; Ban Na La, Vidal 4177 (P. — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 0599. Cymbidium lancifolium Hk., Exot. F1, t. 51, 1825. Hooker f., 1890a $ G & Panruine, 1898 : 185, t. 147 ; À. F. G. Kerr, 1933 : 238 ; pe ue 08 à 413 ; Hozrrum, 1957 : 548 ; SEIDENF. & Surrin., 1961 : 512, Lu — se Khouang : Phu Muten, A. F. G. Kerr 01013. 116 GUNNAR SEIDENFADEN Cymbidium macrorhizon Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1833 : 162. Hooker f., ne AE Pan EP. & Gui, 1934 : 412 ; Seinenr. & Smirin., 1961 : 501, fig. 370. Loc uang Prabang : Duc d'Orl. Cymbidium nd see ” aloifolium. Cymbidium sikkimense Hk. f., F1. Brit. Ind., 6 : 9, 1890. RE Le: Plant,, & 2117, . Gacner. & Guizr., 1934 : 412. __ Louang Prabang : Duc d'Orl Cymbidium simulans Rolfe, Orch. Rev., 25 : 175, 1917. Ne 1957 : 523 ; Seinenr. & Surrin., 1961 : 508, fig. 373, t. XXI ; Tixier, 1963 : 29; A. ie 1969 : 202. Loc. — Le Tixier (Le.) said to be common everywhere, especially in Louang Prabang. — Vientiane Phoi, A. D. Kerr 64, 328 (C) Presumably the plants mentioned under C. aloifolium above belong here. Cymbidium sutepense Rolfe ex Downie, Kew Bull, 1925 : 382. SEID & Smirin., 1961 : 512 ; Seirpenr., 1966 : 65. Cymbidium ro) var. parishii Hk. f.; Gacner. & Guizz., 1934 : 420. Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouaiï, Seidenfaden 2981 (C!). Dendrobium acinaciforme Roxb., F1. Ind., 3 : 487, 1832. sohér a 1890 : 723 ; Gagner. & Guiz. Line 246 : Seinenr. & Smrrix., 1960 : 263, figs. 196 & 197 6 193. : SEIDENF., 1966 : 64 ; A. D. , 1969 : c. — A se : Phu Khao Khouai, Sridintadén 2965 (C!) ; Vientiane Plain, A. D. Kerr 0075, 0076. Dendrobium aggregatum, see D. lindleyi. Dendrobium aggregatum var. jenkinsii, see D. jenkinsti. Dendrobium aloifolium (B1.) Reichenb. f., Walp. Ann., 6 : 279, 1861. Hozrrum, 1957 : 330 ; Seipenr. & Smirix., 1960 : 265, ñg. 198 ; Tixier, 1963 : 26. Dendrobium serra Lindi. ; Hooker f., 1890 : 722 ; Gacner. & Guiz. , 1934 : 247 ; Guiz., 1959a : 52 CR Loc. — Vientiane : Ban Keun, Tixier s.n.; Sigaldi 303 (P). — Borikhane : At km 90 on the Vientiane-Paksane Road, Tixier D3/55. Dendrobium anceps Sw., Vet. Akad. Nya Handl., 21 : 246, 1800. no 1890 : 246 ; Kinc & Panrzinc, 1898 : 41, t. 54 ; Gacner. & GuiLz., 1934 : 245. Lo —_ Champassak : Bassne, T'hore Dendrobium aphyllum (Roxb.) C. E. C. Fischer, in Gamble : FL Madras, 1928 : 1416. Dendrobium on Mn der n É. . 738 : Kixc & Panrrine, 1898 : 51, t. t. 72 Gacner. & Gi :. 1994 : 220 ; Gr 1956a : 484 ; idem, 1957 : 345 ; idem, 1959 : 270 ; ne 1960 : ‘ “368 : ser NF. & A. 1960 210, figs. 166 & 167, t. X ; TIXIER;, 1963 : 27 ; SEIDENF. . 1966 : 64. :) ; Muong Kassy; Loc. — jte Prabang, Duc d'Orl. s.n. ; Seidenfaden, « very 113 962 » a aboury (?): (C idenfaden « very common » (C) ; Col Den Din, Seidenfaden 943 C!). nn Xieng Khouang and Paklay, Thorel (P!). — ni : Bet and Paksane, Tixier 6 (P!) ; Vientiane, Thorel (P!) ; Tixier f. 200 (P!, À. D. Kerr 0843, LAOTIAN ORCHIDS 117 1913 ; Ban Keun, Sigaldi 309 (P!). — Borikhane : Tha Bok, Tixier. — Khammouane : Nape, Er .n. (P). — « Central Laos », Harmand (P!. Dendrobium arachnites, see D. unicum. Dendrobium bellatulum Rolfe, Journ. Linn. Soc., 36 : 10, 1908. dE & GuiLz. 1934 : 226 ; Seipenr. & Smrrin., 1960 : 224, fig. 170 & 171,t. XXXIV ; . KERR, 1969 : 102. es. Æ Sedone: : Bolovens, A. D. Kerr 1645 (C). Dendrobium binoculare Reichenb. f., Gard. Chron., 1869 : 785. Hooker f., 1890 : 747 ; A. D. Kerr, 1969 : 192. ë ienti : 10 km south of Vang Vieng, A. D. Kerr 2120 (C!. Dendrobium braianense Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 10 (4) : 436, 1938. GuizL., 1958a : 458 ; Tixrer, 1963 Loc. — Xieng Khouang, Tata XX ii 178 (P). It seems questionable if GAGNEPAIX is right in considering this plant different from D. capillipes, but T have not vet studied it sufliciently. Dendrobium brymerianum Reichenb. f., Gard. Chron., 1875 : 323. Hooker f., 1890 : 745 ; + aa & Guizr., 1934 : 220 ; Seinenr. & Smirin., 1960 : 204 ; |. 1: : ), KERrk, 1971 : « Loc. — aie Khouang, is 306, 486 (P). — Vientiane : Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 2 Dendrobium catheartii Hk. f., F1 Brit. Ind., 5 : 727, 1890. Kinc & Panrzinc, 1898 : 43, t. 57 ; Gacner. & Guicz., 1934 : 241. Loc. — Xieng Khouang : Spire 158 (P). The plant needs further study, it may be D. salaccensis. Dendrobium chrysanthum Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 80. Hooker f., 1890 : 747 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 55, t. 77 ; À. F. G. Kerr, 1933 : 228 ; Gacxep. & Gurizr., 1934 : 212 ; Hozrrun, 1957 : 287 ; Seidenr. & Smirin., 1960 : 198, fig. 155. Loc. — Xieng po svt Muong Cha, A. F. G. Kerr 0968 (P! ; Phu Muten, A. F. G. Ker — $Saravane : between Mekong and Hue, Harmand. Dendrobium chrysotoxum Lindl., Edw. Bot. Reg., t. 36, 1847. Hooker f., 1890 : 750 ; À. F. G. Kerr, 1933 : 228 ; Gacnep. & Guicr., 1934 : 218 ; Horrru M, 1957 : 282 ; SerpEenr. & ah 1960 : 198, t. VII ; Brix, 1962 : 8 ; Seinenr., 1966 64 ; A. D. Kerk, OT Loc. — Xieng Khouar 1, À. F, G. Kerr 0957 (P) ; Phu Bia, À. D. Kerr 160 | Mouang Kassy, Seiden pra 834, — Vientiane : Phu Pha, A. D. Kerr 0104 ; Phu Rue Khouai, À. D. Kerr s.n. — Borikhane : Phu Kadan, Brix sn Dendrobium chrysotoxum var, delacourii Gagn., Fl. d’'Indochine, 1934 : 219. Loc. — Khammouane : Nape, Delacour (P). Dendrobium ciliatum, see D. delacourit. Dendrobium clavatum, see D. denneanum. 118 GUNNAR SEIDENFADEN Dendrobium crassinode Benson & Reichenb. f., Gard. Chron., 1869 : 164. Hozrrum, 1957 : 288; Seinenr. & Smirin., 1960 : 210, fig. 162; Seirnenr., 1966 : 64 ; . D. Kerr, 1969 : adore pendulum Roxb. : A. F. G. Kerr, 1933 : 231 ; Gacner. & Guize., 1934 : 257; GuieL. 270. Loc. — Phon g Sa ly : between Phong Saly and Lai Chau, Poilane 25888 (P1) ; Fe Tau Fe Poilane 35739 (P !). — Xieng Khouang : A. D. Kerr 0105 ; Muong Cha, A. F. G. Ker 0964 (P!). — Vientiane : Phu Khao Khouai, Saidantaden 2955. Dendrobium crassinode var. albiflorum Reichenb. f., Gard. Chron., 1875 : 93. Guizz., 1959 : 270. Loc. — Vientiane : Tixier d 7/55 (P). Dendrobium crepidatum Lindl. in Paxt. FI Gard., 1 : 63, 1850. Hooker f., 1890 : 740 ; Kixa & Panrzine, 1898 : 48, t. 66 ; À. F. G. Kerr, 1933 : 228 ; GAGNEPr. & Gui. 1934 : 7213 : Horrrum, 1957 : 289 ; A. D. Kerr, 1971 : 15 d Loc. — Xieng Khouang : Muong Cha, "A. D. Kerr 2864 (C sa —_ Sayaboury : Paklay, Thorel. — Borikhane, À. F. G. Kerr 0952 (P ). — Attopeu : Harmand. Dendrobium cretaceum Laindl., Edw. Bot. Reg., t. 62, 1847. W. J. Hooker, in Bot. Mag. t. 4686, 1852 ; Hooker f., 1890 : 736 ; Gagner. & Gui, 1934 : 2 Loc. — Saravane : between Mekong and Hue, Harmand. I did not find this plant in Paris. Dendrobium crumenatum Sw., Schrad. Journ. Bot., 2 : 237, 1799. Hozrrum, 1957 : 329 ; Serpenr. & Smrrin., 1960 : 259, fig. 195, t. XI ; A. D. Kerr, 1969 : 193 Loc. — Southern Laos, À. D. Kerr 2000. Dendrobium cerystallinum Reichenb. f., Gard. Chron., 1868 : 572. Hooker f,, 1890 : 739 ; A. F. G. Kerr, 1933 : 228 ; Gacner. & Guicc., 1934 : 203 ; Guiz., 1957 5 ; SEIDENF. & SMITIN., 1960 : 210, fig. 161, t. IX ; Gurz., 1963 : 649 ; TIxIER, 1963 : + 20. Loc. — Xieng Kho : Timier X X11/56 ; Ta Wieng, À. G. Kerr s.n.; Muong Awn, .F. G. Kerr 0962 (P !). — Vientiane : Tirier XX111/56 PI A. D. Kerr 1074 F (CD. SN (P°). nn Ban Bo, Cammon, Spire 478 Dendrobium cumulatum Lindl., Gard. Chron., 1855 : 756. Hooker f., 1890 : 731 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 46, t. 63: Seinenr. & Smrrin., 1960 : 776, fig. 582 ; SEIDENF., 1966 : 64; A. D. Kerr, 1969 Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouai, Seidenfaden 2056 (C ), A. D. Kerr 0983, 1717 (C). Also a white form is present at Phu Khao Khouaiï. Dendrobium dalhousianum, see D. pulchellum. Dendrobium delacouri Guill., Bull. Mus. Paris, 30 : 522, 1924. nes & GurLL. , 1934 : 217 ; Gurizz., 1958a : 458 ; Seiper. pr 1960 : 230, fig. 174 ; , 1962 : 8 ; Tixier, 1963 : 26 ; SEIDENF., 1966 : 64; À. D. Kerr, am 493. Loc. — Fes Khoua ang : Spire e 177, fide Srire 1905 : 522. — Vientiane : Tixier D 1 $ D 3 Ps D. Kerr 0081, 0083 ; Phu Khao Khouai, Seidenfaden 2961. — Bérikhaie : Phu LAOTIAN ORCHIDS 119 Kadan, Brix s.n. — Khammouane : Pak Hin Boun, Spire s.n. (P); Ban Bo, Cammon, Spire s.n. — sine loc. : Massie (P!) ; Counillon (P!). I here follow Guirzaumin (1925 : 263) and Summernayes (1955a : 587) in uniting D. delacouri and D. ciliatum Parish [non (Ruiz. & Pavon) Persoon], but undoubtedly there are at least two different forms in Thailand and Laos, and the question needs further study. Dendrobium denneanum Kerr, Journ. Siam Soc. Nat. Hist., Suppl. 9 : 229, 1933. Huxr & SummEerHaAYEs, 1961 : Dendrobium clavatum Lindl. (non Roxb.) : Kixc & Panrzinc, 1898 : 53, t. 60 ; Gacner. & : 2 UILL., : Loc. — Xieng Khouang : Muong Cha, A. D. Kerr 0965 (P!). — Vientiane : Vidal 1701 (P'). — sine loc. : Delacour (P). A. F. G. Kerr also found a form without blotches on the hip (no. 0965A), which might be called D. aurantiacum Reichenb. f., the taxonomy here is quite complicated. Dendrobium densiflorum Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 90. Hooker f., 1890 : 748 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 56, t. 79 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 214; OLTTUM, 1957 Loc. — Phong Saly : Poilane 26037 (P!). rabang : Ban Long Nai, Poilane 26140 (P!). Dendrobium devonianum Paxt., Mag., 7 : 169, 1840. Hooker f., 1890 : 743 ; Gacner. & GuiLz., = 221 ; Hozrrum, 1957 : 289 ; Seipenr. & SMITIN., 1960 : 205, fig. 138 ; A. D. Kerr, 1969 : 192. Loc. — Borikhane : Paksane, A. D. Kerr 0837 (C 1). Dendrobium dixanthum Reichenb. f., Gard. Chron., 1865 : 674. Gacner. & Guizz., 1934 : 222 ; Seipenr. & Smirin., 1960 : 205, fig. 158 ; A. D. Kerr, 1969 : Loc. — sine loc., À. D. Kerr 1998. Dendrobium draconis Reichenb. f., Bot. Zeit., 1862 : 214. Hooker f., 1890 : 722 ; Gacner. & nr 1934 : 228 : Hozrrum, 1957 : 296 ; Seidenr. & VA, 69 :1 SMITIN., 228, t. X: Brix, 1962 : D. Kerr, 19 Loc. — Phong Saly : Poilane 26035 cs 1 — Vientiane : À. D | Ker — Borikhane : Phu Ka n. — Savannakhet : Route 9 at km 243, Pollans 384 1b (P!); at ra . an, Brix s. Poilane 11528 Par Mois: Phine, Poilane 1289 (P). — Attopeu : pas 1404 (P e loc. : Pri e d'Orl., fide Fixer 1903 : Fixer (1903 : 299) lists Harmand 1404 as D. ET, I have not studied the plant. Dendrobium farmeri Paxt., Mag., 15 : 241, 1849. Kinc & Panrzine, 1898 : 57, t. 80 ; Gacner. & Guize., 1934 : 216 ; Hozrrum, 1957 : 282; Guiz., 1959a : 522 ; HE 1963 : 4e Loc. — Vientiane : Tixier D 2/55 GuizzaumiN (1959a : 522) calls the Vientiane plant var. alhiflorum. 1 found no specimen in Paris. 120 GUNNAR SEIDENFADEN Dendrobium fimbriatum Hk., Exot. F1, 1823, t. 71. Hooker f., 1890 : 745 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 58, t. 82 ; GAGN & Gurzr., 1934 : 219; Hozrru…, 1957 : 289 ; Gore, 1969 : 270: SRIDENF. & el 1960 : 202, t, VIF: N SEIDENF., 2 Prai - he : À, D. Kxes, 1971 : 15 ” Loc. — Loua ang : Poilane 20763 (P!. — ouang : Spire 476 (P!) ; Muong Kassy, Settenfaer sh Col Den Din, D pue 983, 984, 1041 ; Muong Cha, A. D. Kerr s.n. — Vientiane : Tixier X1/55. Both the var. gibaonit Finet and var. oculata Hk. f. occur in Laos. Dendrobium EME Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 149, 1875. Hooker f., 1890 : 742 ; Gacner. & Guizr 1934 : ne Hozrrum, 1957 : 290 ; SeiDENr. & SMITIN.., 1960 : ‘14, fig. 164 : A. D. Kerr s 1071 à Loc. — Xieng Khouang : Western edge of Plaine des sé A. D. Kerr 2887 (C). Dendrobium friedericksianum Reichenb. f., Gard. Chron., 1887 : 648. Gacner. & Guizs., 1934 : 255 ; Horrrum, 1957 : 289 ; Seinexr. & Smrrix., 1960 : 199, fig. 157, & VIE: Brix, 4962 : Loc. — Borikhane : Phu Kadan, Brix s.n. I have not seen Brix’s plant. The species was hitherto considered endemic in the southeastern most corner of Thailand. Dendrobium gratiotissimum Reichenb. f., Bot. Zeit., 23 : 99, 1863. Hooker f., 1890 : 743; Gacner. & Guisr., 1934 : 221 ; Seinenr. & Smrrix., 1960 : 212; Trxrer, 1963 : 27. oc, — Vientiane : Vang Vieng, Tixier s.n. — Khammouane : Mahaxay, Tixier sn. Dendrobium nr Reichenb. £., Gard. Chron., 1886 : 487. Gacner. & Gui 1934 : 208 : Re & Smirin., 1960 : 213, fig. 163, t. XXAIV: A, F7. .. 1969 : 192, . Loc. — Vientiane : V ang Vieng, A. D. Kerr 2138 (C!) ; Phu Khao Khouaï, À. D. Kerr 1721. Dendrobium heterocarpum Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 78 Hooker f., 1890 : 737 ; GacneP. & Guicr., 1934 : 241 ; Horr ruM, 1957 : 290 ; SEIDENF. & SMITIN., 1960 : 199, t. VIII: A. D. Kenn , 1974 : 157 Loc. — Sedone : Bolovens Plateau, A. D. Kerr s.n. Dendrobium hildebrandii Rolfe, Kew Bull., 1894 : 182. SEIDENF. & Smirin., 1960 : 207 : A. D. Mi 1969 : 192. Loc, — Borikhane : Pakasne. A. D. Kerr 1854 (C). Identification uncertain. Dendrobium indivisum (B1.) Miq., FL Ind. Bat., 3 : 630, 1859. nn "4 1957 : 332 ; Seinenr. & Surrin., 1960 : 269, fig. 201 ; Tixrer, 1963 : 27 ; SEIDENF: : 64; À. D. Kerr, 1969 : 194. Los di Loc. — \ ientiane : Phu Khao Khouai, Seidenfaden 2971 ; Vientiane Plain, A. D. Kerr 0067 : ir k Dendrobium indivisum var. lampangense Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 273. GacxEr. & Guizr., 1934 : 256 ; Seinenr. & Surrix., 1960 : 270, fig. 202 : A. D. Kerr, 1969 : 194. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 0068, 1256 (C!). L LAOTIAN ORCHIDS 121 Dendrobium infundibulum Laindl., Journ. Linn. Soce., 3 : 16, 1859. Hooker f., 1890 : 721 ; Gagner. & Guize. TS 229 ; Hozrrum, 1957 : 296 ; Sernenr. & SMITIN., 1960 : 294 ; À. D. Kerr, 197 i : Loc. — Xieng Khouang : Phu Bia (?), A. D. res 2760 (( (C). — Khammouane : Nape, Delacour dir LP. Dendrobium jenkinsii Wall. ex. Lindl., Edw. Bot. Reg., 25, t. 37, 1839. Dendrobium aggregatum var. jenkinsiüi King & Pantling, 1898 : 61, t. 85 ; Guizz., 1957 : 345 ; Tix 3 : 26. Loc. — Xieng Khouang, Tixier VI/56. T'have not found this plant in Paris. Dendrobium kentrophyllum Hk. f., F1. Brit. [nd., 5 : 725, 1890. Hozrruu, 1957 : 339 ; Seinenr. & Smirix., 1960 : 276, fig. 207, t. XIT ; Seibenr., 1966 : 64 ; A. D. Kerr, 1969 : 194. Loc, — Xieng Khouang : Muong Kassv, AGE 808, 845. — Vientiane : Vang Vieng, A. D. Kerr 2063. — Sedone : Bolovens, A. D. r 0975. Dendrobium leonis (Lindl.) Reichenb. f., Walp. Ann., 6 : 280, 1861. Hozrrum, 1957 : 334 ; Seipenr. & Smrrix., 1960 : 272, fig. 204, t. XII ; A. D. Kerr, 1969 : 194. Loc. — Southern Laos, A. D. Kerr 2354. Dendrobium lindleyi Steudel, Nomenel., 2. ed., 1 : 490, 1840. nu re série auct., non Kunth.; Kixc & Panrrixe, 1898 : 60, t. 85 ; Gacn : 19984 : 205; : SEIDENF. & SMITIN., 1960 : 192 ; Brix, 1962 : 7 ; Toxuer, 1963 : 26 ; Srmar. 1966 : 64 ; A. D. Kerk, 1969 : 191. Loc. — Vient : Phu Khao Khouai, Seidenfaden 2973 ; Ban Ne Tixier s.n. ; Vientiane Plain, A. D. Eu 0100 (C!). — Borikhane : Phu Kadan, Brix Dendrobium lituiflorum Lindl., Gard. Chron., 1856 : 372. Hooker f., 1890 : 740 ; Horrrum, 1957 : 290 ; Sernenr. & Smrrix., 1960 : 213, t. X; A. D. Ke ERR, 1969 : 4192. SES | d Loc. — Louan g Prabang : Muong Xuong, Poilane 20676 (P!). — Vientiane : Vang Vieng, A. D. rs 1305, 2001 (C). Dendrobium loddigesii Rolfe, Gard. Chron., 1887 : 155. Hooker f., 1890a : 187 ; Scazecurer, 1919 : 212 ; A. F. G. Kerr, 1993 : 229. Loc. — Xie eng Khouang : Muong Cha, A. F. G. Kerr 0970. Dendrobium macraei, see Ephemerantha macrael. Dendrobium mannii Ridl., Journ. Linn. Soc., 32 : 246, 1896. Hozrrum, 1957 : 333 ; Seipenr. & Smrr 1960 : 271, fig. 203 ; A. D. Kerr, 1969 : 194. Loc, — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. We r 0303. Dendrobium marseillei Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 6, (1) : 119, 1934. Loc, — Xieng Khouang, Marseille (P). Dendrobium moschatum Sw., Schrad. Nat. Journ., 1 : 9%, 1806. Kixc & Panrzinc, 1898 : 60, t. 84 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 216 ; Hozrru, 1957 : 291 ; 192 GUNNAR SEIDENFADEN SEIDENF. & GE 1960 : 201, t. VIII ; Brix, 1962 : 8 ; Seinenr., 1966 : 64; TixtEr, 1963 : 27; À. D. KERR, 1969 : | Loc. — Xieng ee Col Den Din, Seidenfaden ÿ a 1004. — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 924 ; Phu Khao Kho A. Fi r 930 (C!) ; Vang Vieng, Tixier sn. _—_ Borikhane : Phu Kadan, Brix s.n. — Sara à beat Mekong and Hue, Har- mand. Dendrobium multilineatum Kerr, Journ. Siam Soc. Nat. Hist., Suppl. 9, 2 : 230, fig. 2, 1933. Loc. — Xieng Khouang : Phu Bia, A. F. G. Kerr 0972 (P). Dendrobium nathanielis Reichenb. f. in Schill. Cat. Orch., ed. 3 : 26, 1857. Hooker f., 1890 : 724 ; GAGNEP. & Guicc., 1934 : 245; Seinenr. & Smrrin., 1960 : 268 ; À; D. Kenn, 1971 : Loc. — Viaitiais : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 2803. Identification uncertain, plant without flowers. Dendrobium nobile lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 24. Hooker f., 1890 : 740; À. F. G. Kerr., 1933 : 231; Gacner. & Guirr., 1934 : 205 Hozrrux, 1957 : 291 : Senenr & SMITIN 1960 : 210 t. XXXIV: A. D es 1969 192. Loc. — Xieng Khouang : Muong Cha, A. F. G. Kerr 0966 (P) ; Tranninh, Micholitz. — Saya- bouty : Paklay, Thorel (P). — Vientiane : Phu Khao ES A. D. Kerr 1954 (C) ; Phu Pha, À. D. Kerr 0646, 2441 ; Wat Prabat, Vientiane, À. D. Lure 0477 ; Vientiane Plain, À. D. Kerr 0479, 0476, 0731. — Snravane : Poilane 13811 (P}. A. D. Kerr (Lc.) describes several different varieties. Dendrobium pachyglossum Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 149, 1875. Hooker f., 1895 : t. 12 ; Horrrum, 1957 : 342 ; Seipenr. & Smrrix., 1960 : 281, t. XXX VI; A. . Ken, 1969 : 194. Loc. — Vientiane : Phu Pha, À. D. Kerr 0807 (C!) ; Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 1766. Dendrobium palpebrae Lindl., Journ. Hort. . 5 : 33, 1849. GAGNEP. Guizz., 1934 : 223; Seinenr. & Smrrin., 1960 : 194, t. VI; Brix, 1962 : 8; A. Kerr, 1969 : 191. £ Loc. — Vientiane : Phu Pha 600 m, À. D. Kerr 0625, 0628 (C). — Borikhane : Phu Kadan, 1x sn, Dendrobium parishiüi Reichenb. f., Bot. Zeit., 21 : 277, 1863. Hooker f., 1890 : 740 ; Gacner. & Guizz., . : 211 ; Guize., 1956a : 484 ; HozTTUuM, 1957 : 292 ; Spin, & SMITIN., 14960 : 213, s 1%: FEXIER, 1963 : 27 : Cu 1LL., 1964 : 397 ; : 158. Loeb, — _ Prabang : Duc d’Orl. (P); Nam Khan, A. D. Kerr . 2878 (C!). — Bori- khane : At km 90 on the Vientiane-Paksane Road, Tixier 5/55 (P). — Champassak : Bassac, T'horel. Dendrobium pendulum, see D. crassinode. Dendrobium pierardii, see D. aphyllum. Dendrobium poilanei Guill., Bull. Mus. Paris, 31 : 263, 1925. GAGNEP. a Guizz., 1934 : 225. Loc. — Khammouane : Nape, Delacour. I did not me this plant in Paris. LAOTIAN ORCHIDS 123 Dendrobium primulinum Lindl., Gard. Chron., 1868 : 223. Hooker f., 1890 : 725 ; Gacner. & Guizr., 1934 : 211 ; Horrruu, es 293 ; Serpenr. & SuiriN., 1960 : 217, t. XI; SeiDEnr., 1966 : 64; A. D. Kerr, 1969 : 192. Loc. — Vientia ane . Phu Khao Khouai, Seidenfaden 2954 : A. D. Kerr 1955 (C) ; Vientiane Plain, À. D. r 0641. Dendrobium Le Roxb. ex Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 82. Hozrrum, 1957 : 293; Seinenr. & Smirrin., 1960 : 203, t. VIII; A. D. Kerr, 1969 : 192. Dendrobium dalhousianum Wall. ; Hooker È 1890 : 743 ;: Gacner. & Gurzz., 1934 : 214; Guize., 1957 : 345 ; idem 19618 : 434 ; Tixier, 1963 : 26. Loc. — Louang Prabang : Massie (P!) ; Duc d'Orl. (P d — Sayaboury : Paklay, Spire 1486 (P!). — Vientiane : Vientiane Plain, Tixier 5/55 ; A. D. Kerr 0670. — sine loc. : Dore (P!). Dendrobium revolutum Lindl., Edw. Bot. Reg., 26, Mise. 51, 1840. Gacner. & Guizr., 1934 : 207 ; ÿ CRE el 1957 : 323 ; Seipenr. & Smirin., 1960 : 248, fig. 186 ; Seipenr., 1966 : 64 ; A. D. Kerr, 1969 : 193. Loc. — Xieng Khouan ng : Tranninh, Spire 483 (P!). — Vientiane : Phu Khao Khouaiï, Ron- n 19 (C!). — A. D. Kerr 0882 (C!) ; Savannakhet : À Chieng, Sepone, Poilane 12185 rt Champassak : Bassac, Thorel (P!). Dendrobium rivesii Bull. Mus. Paris, 2. ser., 2 : 238, 1930. Gacner. & GuizL., 1934 : 251 ; soie 19742 :, 120. oc. — sine loc. M nr fide Gac c. Dendrobium salaccense (B1.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 86. Hozrrum, 1957 : 341 ; Seinenr. & Smirin., 1960 : 279, fig. 209, t. XII ; A. D. Kerr, 1969 : Loc. — Vientiane : Vang Vieng, À. D. Kerr 2058. Identification uncertain, the plant had no flowers. Dendrobium scabrilingue Lindl., Journ. Linn. Soc., 3 : 25, 1859. Hooker f., 1890 : 735 ; cHoRRe & Smirin., 1960 : 227; figs. 172 & 579, t. XXXWV ; À: D. Rx ERR, 1969 : Loc. — Vientiane : Phu Fes Khouai, À. D. Kerr 1770. Dendrobium seulptum Reichenb. f., Xen. Orch., 2 : 131, t. 146, 1874. KRrAENZLIN, 1910 : 87 ; À. D. Kerr, 1969 : 193. Loc. _= Vientiané : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 0984. I doubt the identification of this plant, and believe it may be D. wattii, but have not finished studying it. Dendrobium secundum (Bl.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 81. Gb 1890 : 730 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 240 ; Guixr., 1956a : 484 ; HorTru», 1957 : : SEIDENF. & Sur iTIN., 1960 : 243, t. XXXV ; Tixier, 1963 : 27 ; A. D. Kerr, 1969 : Loc. — Xieng Khouang (?) : Na SE 4 FA 1749b (P!). — Sayaboury : Paklay, Spire 1489 (P!). — Vientiane : Tixier 8/55 ; . Kerr 0089. — Attopeu, Harmand 1091 (P!). Dendrobium senile Par. & Reichenb. f., Gard. Chron., 1865 : 434. A. de G. Kerr, 1933 : 231 ; Gacnepr. Lun due: 223 ; Sexnenr. & Smrrin., 1960 : 193, IT ; A. D. Kerr, 1969 : 191. 124 GUNNAR SEIDENFADEN , A. F. G. Kerr 0960 (P!). — Vientiane : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 2225, 2299 (C!). Dendrobium serra, see D. aloifolium. Dendrobium suleatum Laindl., Edw. Bot. Reg., t. 65, 1838. Hooker f., 749 ; Seipenr. & Sm 1960 : 205, t. IX ; Seinenr., 1966 : 64. Loc. — Xie g Khouang : Col Den Din, Soie ados 954 (CD. Dendrobium superbum var. delacourii Gagn. & Guill., FI. d’Indochine, 1934 : 210. Loc. — sine loc., Delacour (P). . . . L D. superbum is a synonym of D. anosmum Lindl. TI have not studied DELacouUr s plant. Dendrobium thyrsiflorum Reichenb. f., IL Hort., 22, t. 207, 1875. Hozrrum, 1957 : 283 ; Seipenr. & Smrrix., 1934 : t. VI; À. D. Kerr, 1971 : 157. Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 2780 (C!). Dendrobium FE Reichenb. f., Gard. Chron., 1887 : 682. Gacner. & Gur 1934 : 238 ; Sernenr. & Smrrin., 1960 : 193 ; Sernenr., 1966 : 04 ; 1. A LA Es. 1969 : 191. Loc. — Vientiane : Phu Kha» Khouai, Rondon 118 (C!); A. D. Kerr 2479, 2481 (C!). Dendrobium trinervium Ridl., Journ. Linn. Soc., 32 : 242, 1896. SEIDENF., & Sue IN., 1960 : 232 ; A. D. Kerr, 1969 : 193. Loc. — Vien : Viëntiarie Plain, À. D. Kerr 0330 I doubt the identification of this plant. Dendrobium unieum Seidenf., Bot. Tidsskr., 65 : 332, fig. 12, 1970. Dendrobium arachnites auct., non Reichenb, f., Gurz., 1959a : 522 ; A. D. Kerr, 1969 : 194 ; s SU : 108 Loc. — Vientiane : Phu Khao Eloge À A. D. Kerr 2275 (C!) ; Ritaville, Lecoufle s.n. (P'). — Sedone : Bolovens, À, D. Kerr s.n. (C!). Dendrobium wattii (Hk. f.) Reichenb. f., Gard. Chron., 1882 : 725. us f., 1890 : 721 ; Gurzz., 1953 : 189. Loc. — Phon ng Saly : Kbmess: Phong Saly and Lai Chau at the frontier, Poilane 25892 (P). rs laotica, see Arundina graminifolia and Eulophia pauciflora. Doritis pulcherrima Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1833 : 178. Hooxe R f., 1890a : 31 ; Gacner. & Gi , 1934 : 455 ; Hozrrum, 1957 : 671 ; Brix, 1962 : : Svp NF. & Sri IN. 1963 : 540. fe 402, t. XXII : A. D. Kerr, 1969 : 205. Lôe. — Vientiane : ns Khao Khouai, À. D, Kerr 0885. Borikha ane : Phu Kadan, Br Sedone : Se Nan Bolovens, Wall 2 (P!)}. = Sithandone (?) : Phu Thai, Son (P! ; Mekong, Al: (P! TZ Drymoda siamensis Schltr., Fedde Repert., 3 : 170, 1906. Fini & Guize., 1934 : 305 ; Setexr. & Surrix., 1961 : 457, fig. 338 ; A. D. Kerr, 1969 : 0 Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 2483 (C!). LAOTIAN ORCHIDS 125 Ephemerantha fimbriata (Bl.) Hunt & Summerhayes, Taxon, 10, 4 : 103, 1961. SEID & Su , 1965 : 770, t. XXXIWV : eg be" 33 ; À. D. Kerr, 1969 : 191. nie nb Fr | Gaëner. & Gui 63. Dendrobium D rs tile Lindl. : Hour M, 1957 : : 267 Sn & Smrrix., 1960 : 186. Loc. — Vie : Phu Ki ee à Seidenfaden 2968 (C!) ; À. D. Kerr 0872, 981 (C). Ephemerantha macraei (Lindl.) Hunt & Summerhayes, Taxon, 10, 4 : 105, 1961. Dendrobium macraei Lindi. ; Hooker f., 1890 : 714; Kinc & Panrzinc, 1898 : 61, t. 86 ; GuiLL 65a : 198. Loc. — Vientiane : Tixier 16/56 (P) Epigeneium clemensiae Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 4 : 595, 1932. GaGnerP. & Guizc., 1934 : 263. Épigeninun delacourii fagne ; GAGNEP. & Guizz., 1934 : 263. Loc. — Khammouane : Nape, Paie CE Epigeneum delacourit, see E. clemensiae. Epipogium roseum (D. Don) Lindl., Journ. Linn. Soc., 1 : 177, 1857. A. F. G. Kerr, 1933 : 243 ; Hozrrum, 1957 : 107 ; Seinenr. & Smrrin., 1959 : 65, fig. 45. Epipogon nutans Reichenb. f.; Kixc & Panrzinc, 1898 : 253, t. 33; Gacner. & Gurnt 4 : 585. Loc. — Vientiane : Pak Munung, À. F. G. Kerr 0984. Eria acervata Lindl., Paxt. FI. Gard., 1 : 170, 1850. Hooker f., 1890 : 796 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 123, t. 170 ; Serpenr. & Smirin., 1960 : 308, fig. 230 ; TixiER, . . A. D. Kerr, 1969 : 195 Loc. — Louang Praban ng : Tixie — Xieng Khou uang : Phu Bia, A. D. Kerr 1609, 1880 (C). — Vientiane : Tixier s.n. de Vieng, A. D. Kerr 2168. Eria albidotomentosa (Bl.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 66. Gacnep. & Guiz., 1934 : 347 ; Horrrum, 1957 : 375 ; SEIDENF. ro 1960 : 290, fig. 219 ; Brix, 1962 : 7: SRIDENF., 1966 : 64 ; À. D. Ken, 1969 : Loc. — Louang Prabang : Muong Kassy, Seidenfaden 780, 784, 897. ‘927. — Vientiane : Vien- tiane Plain, A. D. Kerr 2319 ; Phu Pha, À. D. Kerr 2654 (C). —_ Borikhane : Phu Kadan, Brix. — Champassak : as rss and Ubon, Thorel (P). Eria amica Reichenb. f., Xen Orch., 2 : 162, t. 168, 1874. Hooker f., 1890 : 800 ; Seipenr. & Smrrix., 1960 : 308 (figure questionable) ; A, D. Kerr, 1969 : 195. Loc. — Vientiane : Phu Pha, A. D. Kerr 0618 ; Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 1783. Eria biflora Griff., Notules, 3 : 302, 1851. pale in 372 ; SEID & Sir 14960 : 300 : A. D. Kerr, 1971 : 159. Loc. — de don ; Bol te A. D. 7 err 2653. Eria bractescens Lindl., Edw. Bot. Reg., 27, Misc. 18, 1841. Hooker f., 1890 : 796 : Kixc & Panrzinc, 1898 : 120, t. 166 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 39 Hourrux, 1957 : 388 ;: SEIDENF. & Suirin., 1960 : 305, fig. 228 ; Tixrer, 1963 : 28 ; ‘A. D. Ke R, 1969 : 195. Loc. — Vientiane : ge is Plain, Tixier ; A. D. Kerr 0022 (C). — sine loc. : Counillon (P). 126 GUNNAR SEIDENFADEN Eria convallarioides, see E. spicata. Eria chrysobrachteata, see E. truncata. Eria dasyphylla Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 147, 1875. Hooker f., 1890 : 808 ; Kixc & Panrine, 1898 : 128, t. 177 ; Seinexr. & Smirin., 1960 : 285, fig. 213 ; A. D. Kerr, 1969 : À Trichotosia a BR (P. & R) Krzl. ; À. F. G. Kerr, 1933 : 233. Loc. — Xieng Khouang : Phu Hua Sua F6. Kerr 0981 (P!), — Vientiane : Phu Pha, A. D. Kerr 0547 ; Phu Khao Rhone, A. D. Kerr 1930, 1932 (C). Eria evrardii Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 2 : 307, 1930. Gagner. & Guizr., 1934 : 361. Loc. — Sayaboury : Paklay, Thorel (P). I have not studied TnoreL’s plant which may well turn out to be either E. microphylla or E. rotundifolia, cf. Guizz., 1956 : 24 and 19564 : 486. Eria flava Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 65. Hooker f., 1890 : 801 ; Kina & Panruine, 1898 : 126, t. 175 ; Gacner. & Guice., 1934 : 360 ; Gu JILL., on 303 ; . 1963 : 28. Loc. — Vient : Tixier V/56 (P). — Borikhane : Paksane, Tixier s.n. — Attopeu : Phu Lek Fai, mn (P). Eria javanica (Sw.) BL, Rumphia, 1 : 23, 1836. Hozrrum, 1957 : 377 ; Seipenr. & Smrrin., 1960 : 289, fig. 218, t. XIII ; SeiDENF., 1966 : 64 ; À. D. Kerr, 1969 : 1 Loc. — “’Xieng Khouang : Col Den Din, Seidenfaden 965, 996, 1007, 1008. — Vientiane : Vang Vieng, À. D. Kerr 2145. Eria muscicola Lindl., Journ. Linn. Soc., 3 : 47, 1858. Hooker f., 4890 : 789 ; Kixa & Panrrine, 1898 : 117, t. 159 ; Sernenr. & Smrrin., 1960 : 289, fig. 115 À, D. un 1969 : 194. Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 1811, 2386 (C). Eria ornata (B1.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 66. à TTUM, 4957 : 375 ; Seinenr. & Smirin., 1960 : 293 ; A. D. Kerr, 1969 : 194. Loc. — Vintiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 0686. Eria paniculata Lindl., in Wall. PI. As. Rar., 1 : 32, t. 36, 1830. Hooker f., 1890 : 789 ; Kinxc & Panrzinc, 1898 : 126, t. 174; À. F. G. Kerr, 1933 : 232 ; Gacner, & Guicr., 1934 : 349 ; Seinenr. & SMITIN., 1960 : 295, fig. 223 ; A. D. Kerr, Le Loc. — Hou va Phan : Samneua, Poilane 2065 (P!). — Xieng Khouang : Muong Cha, FE À G. Kerr 0967. — Attopeu : Harmand 1375 (P!). — Sedone : Bolovens, À. D. Kerr 1891. 1917 (CL Eria pannea [indl., Edw. Bot. Reg., 28, Mise. 64, 1842. pa nes , 1890 : 604 ; Kinc & PanrTzING, He 127, t. 176 ; Gacner. & Guizz., me 343 ; ar TUM, 1957 : 380 ; Seinenr. & 8 1960 : 294 ; A. D. Kerr, 1969 M" me Phu Khao Khouai, À. D. Fa ‘1776, 1780. — Sedone : Bolovens, . D. Kerr 1648. 1691, 1893. LAOTIAN ORCHIDS 127 Eria perpusilla Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 148, 1875. SEIDENF. & SMirin., 1960 : 288, fig. 216 ; A. D. Kerr, 1969 : 194. Loc. — Vientiane : Pb Pha, À. D. Ker r PE: Phu Ken Khouai, À. D. Kerr 0955. Eria poilanei Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 2 : 310, 1930. Gacner. & GuizL., 1934 : 355 ; Guizr., 1958a : 459. Loc. — Louang Prabang : Tixier E 3/55. Eria pulchella (Laindi.) Lindl., Edw. Bot. Reg., 27, Mise. 52, 1841. Hooker f., 1890 : 801 ; Gacnepr. & Guinr., Mn 335 ; Hozrrum, 1957 : 372 ; Seinenr. & Smirin., 1960 : 293, A 221 ; A. D. Kerr, 1969 : Loc. — Vientiane : Phu Pha, À. D. Kerr 0793. 2496 (C!). Eria rufinula Reichenb. f., Hamb. Gartenz., 19 : 13, 1863. Hooker f., 1890 : 807; Kinc & Panrzine, 1898 : 128, t. 178 ; Gacner. & Guicr., 1934 : 300 ; SEIDENF. & SMITIN., 1960 : 782, fig. 5 589. Loc. — Savannakhet : Se Moun, Harmand 234 (P). Eria spicata (D. Don) Hand.-Mazz., Symb. Sin., 7 : 1352, 1936. SEID & Smrrin., 1960 : 306, fig. 229 ; Tixrer, 1963 : 28 ; À. D. Kerr, 1969 : 195 Eria pee Pere Lisdl, : Hooxen f., 18900 : 791 : Kinc & PaNTUING, 1898 : 118, t. 461 : . Gacnepr. & GuiLr. , 1934 : 39 ; GuILL., 1959a : 524. et — Xieng Khouang, Tixier 13156. —_"Vientiane : Va ang Vieng, À. D. Kerr 2069, 2345 (C!). — Saravane : between Dasia and Ban Thateng, Poilane 15548 (P!. ; Eria tomentosa (Retz.) Hk. f., FL Brit. Ind., 5 : 803, 1890. Sernenr. & Smirin., 1960 : 220, t. XXXVI ; Gacner. & Guizz., 1934 : 347 ; A. D. Kerr, 69 : 194. Loc. — Louang Prabang : T'horel 3381 (P! ; between Nguen and Nam Ho, Poilane he (P!). Reboot Paklay, Thorel s.n. (P!). — Vientiane : Phu Khao Khouai, A. D. Ker 2281. Eria truncata Lindl., Journ. Linn. Soc., 3 : 58, 1858. SEIDENF. & Smirin., 1960 : 300, fig. 225. Eria chrysobracteata Sehltr. ; A. F. G. Kerk, 1988 : Es Gacner. & Guizr., 1934 : 352. Eria trilamellata Rolfe ; Ar & Guizz., 19 Loc. — Xieng Khouang : Phu Bia, À. Fe Ler ‘0974. — Vientiane : Pak Munung, A. F. G. Kerr s.n Eulophia andamanensis Reichenb. f., Flora, 55, 18 : 276, 1872. Hooker f., 1890a : 6 ; Idem, 1895 : 32, t. 52 ; Seinenr., 1971 : 346. Eulophia keithii Ridl. ; Hozrrum, 1957 : 536, fig. 157 ; : SEIDENF. & Smirin., 1961 : 483, fig. 358, AD, KERR, 1969 : sn Eulophia poilanei Gagnep. : Gacner. & Guicz., 1934 : 405. Lo sine loc., À. D. Kerr 1750, 1756 (C!. Eulophia burkei Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 480. A. F. G. Kerr, 1933 : 238 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 404 ; Seibenr. & Surrix., 1961 : 490, ig. s Loc. — Xieng Khouang : Muong Awn, À. F. G. Kerr 0961 (P!). — Sayaboury : Paklay, Tho- rel (P!). 128 GUNNAR SEIDENFADEN Eulophia dufossei Guill., Bull. Soc. Bot. Fr., 77 : 337, 1930. Gacner. & Guizc., 1934 : 402. Enlaphin Mn 5 À 1 Kerr, 1971 : Loc. — Vientiane : Tha Ngon, on rt. 11 at km 22, À. D. Kerr 2853 (C!). This species, hitherto only found once in Cambodia was present in alcohol material, ? sent me by A. D. Kerr, and I have made a sketch of the flower in fig. ? ? AD.K. 2853 ? F1G. 2. — Eulophia dufossei Guill. Flower from front and side. Eulophia flava (Lindl.) Hk. £, FL Brit. Ind., 6 : 7, 1890. Gacxer. & one 1934 : 404 » Loc. — Gacner. & Guiz. (be: ) give the locality as “ Laos : Binh-noi, près de Chu (Couderc) There is a river named Chu in the province of Houa Phan, but I have not been able to trace a place named Binh-noi. On the other hand there is a village named Ban Binh y close to the town Chu east of Hanoï, so I suspect the locality is in North Vietnam. Eulophia geniculata King & Pantling, Journ. As. Soc. Beng., 64, 3 : 337, 1895. Kixe & PANTLING, 1898 : 178, t. 240 ; Seipenr., 1972 : 1145, fig. 31. Eulophia massiei Guill. ; ; GAGNEP. & GUILL., 1934 : 402. LAOTIAN ORCHIDS 129 Eulophia sp.; Seinenr. & Surrix., 1961 : 497, fig. 369 ; A. D. Kerr, 1969 : Loc. — Vientiane : Paksane road at km 20, À. D. Kerr 2672 (C!). — sine loc., TS (P5. Eulophia graminea Laindl., Gen. & Sp. Orch., 1833 : 182. Hooker f., 1890a : 2 ; Kixc & Pp — 1898 : 176, t. 238 ; Hozrrum, 1957 : 534 ; SEIDENF. & SMITIN. , 1961 : 483, fig. 357 ; Ron A. D. Kenn, 1969 : 201. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, ä. D. Kerr 1428, 1521 (C 1). Eulophia keithu, see E. andamanensis. Eulophia massiei, see E. geniculata. Eulophia nuda Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1833 : 180. Hooker f., 1890a : 6; Kine & Panrzinc, 1898 : 180, t. 243 ; Sernenr. & Surrin., 1961 : 492, figs. 365 & 366. Loc. — Savannakhet : Seno, Vidal 1727 (P1. Eulophia pauciflora Guill., Bull. Soc. Bot. Fr., 77 : 338, 1930. Gacxer. & Guizz., 1934 : 403, fig. es SEIDENF. & Smirin., 1961 : 495, fig. 367. Donacopsis laotica Ga agnep. ; GaëNer. & Guize., 1934 : 410 p.p. fig. 36, 16-23. Loc. — Sithandone : Khone, rar Thorel (P!). — sine Lee : Hs (P!). Galeola ry Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 409. A. F. G. Kerr, 1933 : 241 ; Gacner. & GuiL., à 633 ; Serpenr. & Smirin., 1959 : 54. Loc, — vient tiane : Phu Tha t, À. F, G. Kerr 0982 (C!K). It is questionable if this entity can be kept separate from G. Javanica. Galeola pusilla, see Aphyllorchis pusilla. Gastrochilus bellinus (Reichenb. f.) Kze., Rev. Gen., 2 : 661, 1891. SeiDeNr. & Smrrin., 1963 : 633, fig. 475, t. XXIX ; A. D. Kerr, 1969 : 208 Loc. — Vienti ane : Pha Pek, À. D. Kerr 2007. Gastrochilus dasypogon (Lindl.) Kze., Rev. Gen., 2 : 661, 1891. SEID & Smrrin., 1963 : 629, fig. . t. XXIX ; A. D. Kenn, 1969 : 208. Saccolabium dasypogon Lindl. : . Hoox a É. 1890a 66 : Kixa & PANTLING, 1898 : 229, t. 294. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, - A. D. Kerr 0159, 2320 (C!). Geodorum attenuatum Griff., Cale. Journ. Nat. Hist., 5 : 358, t. 24, 1865. À. F. G. Kerr, 1933 : Goodorum candidum Li si Hooker f., 1890a : 17. Loc, — Vient : Muong Bo, A. F. G. Kerr 0989. T'have not ne studied this complicated genus ; the identification of this and the species mentioned below must be considered questionable. Geodorum dilatatum R. Br., in Aiton : Hort. Kew, ed. 2, 5 : 207, 1813. Loc. — Savannakhet : Seno, Vidal 1726 (P!). Could possibly be G. purpureum. 130 GUNNAR SEIDENFADEN Geodorum laotieum Guill., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 36, 5 : 697, 1964 (1965). Loc. — Sayaboury, Brix s.n. Must be further studied. Goodyera procera (Ker) Hk., Ex. F1L., t. 39, 1823. Hooker f., Last : 111 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 282, t. 378 ; À. F. G. Kerr, 1933 : 242 ; GaGner. & Guirz., 1934 : 549 ; SEIDENF. & SMITIN., 1959 : 76, fig. Loc. — né Khouang : Tha Wieng, A. F. G. Kerr 01022. — At ttopeu : Harmand. Grammatophyllum speciosum BI. Bijdr., 278, fig. 20, 1825. Hooker f., 1800a : 18 ; Hozrrum, 1957 : 527 ; Seipenr. & Smrrix., 1961 : 498 ; Brix, 1962 : D. 9 : 202. Loc. — Borikhane : Phu Kadan, Brix s.n. — Vientiane : Phu Pha, À. D. Kerr 2357 ; Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 2289 Habenaria acua, see Brachycorythis acuta. Habenaria bassacensis, see Pecteilis bassacensis. Habenaria chlorina Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 ; 140, 1875. Hooker f., 1800a : 147 ; Sernenr. & Smrrin., 1959 : 28, fig. 18 ; A. D. Kerr, 1969 : 188. Loc. 2 Von tiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 1616. Habenaria columbae Ridl., Gard. Chron., 1900 : 390. SEIDENF. & SMirin., 1959 : 37, fig. 2 Habenaria macroptera Gagnep | GAG EP. & Guizz., 1934 : 614. Loc. — sine loc. ; Counillon (Ph: Minis (P!). Habenaria dentata (Sur.) Schltr., Fedde Repert. Beïh., 4-6 : 125, 1919. SEIDENF. & SMITIN., 1959 : 39, figs. 28 & 29. nt geniculata Don ; Hooxen f., 1890 : 38; Kinc & PanTzinc, 1898 : 309, t. 405 ; GaGner. & GuiLz., 1934 : 641. : — Xieng Khouang : Pak Son, Poilane 16894 (P!). — Attopeu : Poilane. — sine loc. : oc Massie (P!. Habenaria digitata Lindl., var. foliosa (A. Rich.) Hk. f., FL Brit. Ind., 6 : 135, 1890. Gacnep. & Guizz., 1934 : 620. Loc. — sine loc. : Massie. Identification questionable. Sanrapau & Kapapra (1959 : 194) consider RICHARDS plant a variety of H. gibsonit HKk. f. Habenaria geniculata, see H. dentata. Habenaria graminifolia : Bull. Soc. Bot. Fr., 77 : 68, . Gacner. & Guizz., 1934 : SEIDENF. & Smirin., 1959 : 31, fig. 22. Loc. — Saravane : Pois 75728 (P!). — Sithandone : Khong, rhS ol 2912 (P!). Habenaria holotricha, see H. polytricha. Habenaria hosseusii Schltr., Fedde Repert., 2 : 81, 1906. Gacner. & Guizz., 1934 : 595 ; Seipenr. & Smrrix., 1959 : 22, fig. 14 ; A. D. Kerr, 1969 : 188. LAOTIAN ORCHIDS 131 SPIRE 260 Fic. 3. — Habenaria medusae Krzl. (Type-specimen of H. myriotricha Gagnep.) 132 GUNNAR SEIDENFADEN Loc, — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 1474. See note below under H. mandersit. Habenaria laotica, see Brachycorythis laotica. Habenaria macroptera, see H. columbae. Habenaria mandersii Coll. & Hemsley, Journ. Linn. Soc., 28 : 133, 1891. D f., 18904 : 146 ; Gac & Gurzz., 1934 : 596. —_ Sithandone : Khone, Thorel 2290 (P! ï. ce & Hemsrey (Le.) say that their plant has a spur about one inch long, while Hooker f. says 1-2 inches, and KrANzuIN (1901 : 359) says 30-55 mm. Taorez’s plant has flowers with spur iéhin these limits, but is otherwise more or less identical with Habe- naria hosseusii, where the spur is aradlly between 60 and 85 mm long. Perhaps, when more material is collected, we will find that the two entities are conspecific or, at least, that TnoreL’s plant is identical with H. hosseusii. À sketch of the flower of TuoreL’s plant is given in fig. 5a. Habenaria medusae Krzl., Engl. Bot. Jahrb., 16 : 203, 1892. Habenaria myriotricha Gagnep., Bull. Soc. Bot. Fr., 78 : 72, 1931 ; Gacner. & Guiz., 1934 : 615. Habenaria se ae auct, non Turrill ; À. D. Kerr, 1969 : 188. Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 1569 (C!). — Khammouane : Nape, Spire 260 (P!. T'have studied Spire’s plant and have no doubt that it is conspecific with Æ. medustæe, see the sketch in fig. 3. The species such has a distribution from Laos through Cambodia and Vietnam to Sumatra, Java and Celebes. Habenaria myriotricha, see H. medusae. Habenaria polytricha Rolfe, in Hooker f., Ie. Plant., 4. ser. 5, t. 2496, 1896. Habenaria holotricha Gagnep., Bull. Soc. Bot. Fr., 78 : 70, 1931 ; Gacwer. & Gui, 1934 : 520. Loc. — sine loc. : Massie (P!). After having studied the type specimen of H. holotricha, see fig. 4, 1 feel it should be considered conspecifie with H. polytricha, even if the Laotian plant may have one or two threads more on the upper half of the petals than the Formosan plant. Perhaps they will both prove to be conspecifie with H. andamanica Hk. f. Anyway, I consider a plant from northern Thailand (Garret 478), which in Kew has been identified as H. andamanica, as the same as the Laotian plant. When more east-asiatic collections are made, we may even find that none of the three taxa mentioned can be kept separate from REICHENBACH fs Habenaria ternatea, which taxon, having been established in 1876, would then have priority ; Ï have, however, not vet RTE Mosezevy’s plant from the Challenger-Expe ‘dition. Habenaria porphyricola Schltr., Fedde Repert., 2 : 82, 1906. SEIDENF. & Smirix., 1959 : 36 ; À. D. Kerr, 1969 : 188. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain s A EE Kerr 1467 (C!). A sketth of a flower from Kerr 1467 is given in fig. 5b 1. 1. À. D. Kerr’s identification is not corret. I have not yet identified the plant. LAOTIAN ORCHIDS 133 Habenaria recurva Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 420. GaGner. & Guizr., 1934 : 601 ; Seinenr. & Smirin., 1959 : 33, fig. 23, t. II; A. D. Kerk, 1969 : , oc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 1204, 1249 (C!). — Sithandone : Khone, T'horel. Habenaria rhodocheïla Hance, Ann. Sc. Nat., ser. 5, 5 : 243, 1856. GaGner, & Guize., 1934 : 618 ; Horrrum, 1957 : 84; Serdenr. & Smirix., 1959 : 22, fig. 14, t. XXXII; A. D. Kerr, 1969 : 188. 1cm Fic. 4. — Habenaria polytricha Rolfe. (Type-specimen of H. holotricha Gagnep.) 11,8 A.D.K. 1467 Fic. 5. — Habenaria 7 a., H. mandersii Coll. & Hemsl. ; b., H. sp. À. D. Kerr 1467; e. & d., H. rumphii (Brogn.) Lindl. H. viridiflora R. Br. ; e., flower ; f., lateral sepal flattened .. ; g., column. TETE LAOTIAN ORCHIDS _135 Loc. — Vientiane : Phu Pha, À. D. Kerr 1346, 2324 ; Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 2255. — Khammouane : Phonthane, Cammon, Spire 156 (P!). — Champassak : Bassac, Thorel. Habenaria roseata Ridl., Journ. Str. Br. Roy. As. Soc., 49 : 42, 1908. Hozrrum, 1957 : 85 ; A. D. Kerr, 1969 : 188. Loc ue : Vicntiqns Plain, A. D. Kerr 2370. A run collected by Vinaz (No. 1945 (P!)) may be the same. Habenaria VE. (Brogn.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1835 : 320. _ & ee 1934 : 604. Loc. — un done : Khone Isl., T'horel (P!) ; Khong, Thorel. A sketch of a nee is given in fig. 5 c-d. Habenaria susannae, see Pecteilis susannae. Habenaria thorelii, see Brachycorythis thoreliu. Habenaria viridiflora R. Br., Prodromus, 1810 : 312. Hooker f., 1890a : 150 ; Gacner. & Guizc., 1934 : 613. Hobenaria SP. A. D. Ker r, 1969 : 188. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 2673 (C!). — Saravane : Poilane. — Sithandone: “Khong, Thorel. A sketch of a flower is given in fig. 5 e-g. Tone racemosa, see Sunipia racemosa. Kingellia decumbens, see Kingidium deliciosum. Kingidium deliciosum {Reichenb. f.) Sweet, Am. Orch. Soc. Bull., 39 : 1095, 1970. Doritis wightii Benth.; Hooker f., 1890a : 32 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 198, 23 _. Kingiella ( Kingellia ? ” decumbens (Griff.) Rolfe ; Loue & Guizz., 1934 : Rp decumbens (Griff.) Holtt. ; Hozrrum, 1957 : 669 ; SrIDENF. & “Rs 1963 : 544, fig. 404, t. XXITI ; A. D. Kerr, 1969 : 205 c. — Vientiane ! Vientiane Plain, À. D. Kerr 0494. Liparis bootanensis, listed by Gacner. & Gurzz. (1934 : 183) from Samneua (Poilane 1887 (P!)) is wrongly identified ; I do not yet know what it 15. Liparis brunneolobata Kerr, Journ. Siam Soc. Nat. Hist., Suppl. 9, 2 : 227, fig. 1, 1933. Loc. — Vientiane : Pak Munung, À. F. G. Kerr 0983 (P1. Liparis deflexa Hk. f., F1. Brit. Ind., 5 : 697, 1890 ; Ie. Plant., t. 2008. Kinc & Panrzine, 1898 : 25, t. 31 ; Gacner. & Guizc., 1934 : 183. Loc. — Louang Prabang : 3 Thorel (P). I doubt the identification of TnoreL’s plant. Liparis distans Clarke, Journ. Linn. Soc., 25 : 71, t. 29, 1889. none 1890 : 704 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 184. Loc Khammouane : Nape, Delacour. 136 GUNNAR SEIDENFADEN Liparis gibbosa Finet, Bull. Soc. Bot. Fr., 55 : 342, 1908. Horrruw, 1957 : 209 ; SEIDENF. Én 1959 : 183 ; Tixrer, 1963 : 26 ; À. D. Kerr, 1971 : Loc. — Xieng Khouang : Tixier s.n. — Vientiane : Vang Vieng, À. D. Kerr 2162 (C). Liparis krempfu, see Malaxis latifolia. Liparis longipes, see L. viridiflora. Liparis longiscapa (Rolfe) Gagnep., FI. de l’Indochine, 1934 : 182. Sue & Smirin., 1959 : 170, fig. 137 ; A. D. Kerr, 1969 : 191. oc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 2582. Liparis sutepensis Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 371. Gacner. & Guiz., 1934 : 193 ; Serpenr. & Smrrin., 1959 : 141, t. V ; À. D. Kerr, 1969 : 191 Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 1191. Liparis turfosa, see Malaxis latifolia. Liparis viridiflora (B1.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 31. Hozrrum, 1957 : 205 ; Sernenr. & Smrrin., 1959 : 178, fig. 145. Liparis longipes Lind. ; Hooker f., 1890 : 703 : Kinc & PANTLING, 1898 : 29, t. 37 ; GaGNepr. & Guicz., 1934 : 177. Loc. — Cbésent : Bassac, Thorel. — Saravane : Phu Set, Poilane 16119 (P'. GaGxEer. & Guizz. (Le.) list TuoreL’s plant as an unnamed variety, 1 have not yet studied it. Luisia acutilabris, see Sarcanthus siamensis. Luisia brachystachys (Lindl.) BL, Rumphia, 4 : 50, 1848. SEIDENF., 1971a : 75, fig. 41. Luisia indivisa King & nil; ; Kinc & Panruinc, 1898 : 35, t. 53. _. sitamensis Rolfe ; À. F, rs Kerr, 1933 : 238: Gacner. & Gurz., 1934 : 443 ; Sei- ENF. & Suirin., 1963 : a figs. 424 & 425, t. Eu —_ Borikhane : À. F. G. Kerr 0953 (K!P"'). Luisia filiformis Hk. f., F1. Brit. Ind., 6 : 23, 1890. SEIDENFADEN, 1971a : 42, fig. 20. Luisia grovesit Hk. f. ; : Hooxen f., 1890a : 25 ; Idem, 1895 : 35, t. 53 ; A. D. Kerr, 1969 : 205 Luisia solicoris auct., non Lindl, ; G & Panwre., 1898 : 204, t. 273 ; Guize., 1964 : 398. Loc. — Vientiane : Phu Pha, À. D. ar 2027, 2497 (CT. Luisia grovesui, see L. filiformis. Luisia laosensis Guill., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 35, 6 : 651, 1963. SEIDENF., 19714 : 34, fig. Loc. — Vientiane : oies ui at km 20, Tixier 59/63 (P'). Perhaps identical with L. psyche. Luisia macrotis Reichenb. f., Gard. Chron., 1869 : 1110. Hooker f., 1890a : 24 ; Sernenr., 1971 : 18, figs. 3 & 4. LAOTIAN ORCHIDS 137 Luisia sp. :; Serpenr. & Smirin., 1965, t. XL, lg. 5047 ; À. D. Kerr, 1969 : 207. Loc. — Vientiane : Phu Pha, À. D. Kerr 1138 (C! ;) Luisia morsei Rolfe, in Forbes & Hemsley, Journ. Linn. Soc., 36 : 33, 1905. SEIDENF., 1971a : 44, fig. 21. ES | teretifolia auct., non Ga son. : GaGneP. & Guizz., 1934 : 441 (p.p.). Lui onkinensis Schitr. : GaAG & Guiz., 1934 : 444. Loc. — ie ng Khouang : Ts 178/56 | (P!) ; Tranninh, Spire. — Khammouane : Ban Bo, Spire. Luisia platyglossa Reichenb. f., in Walp. Ann., 6 : 622, 1861. SEIDENF., 1971a : 52, fig. 26. Luisia Sp. ; re & Surrix., 1963 : 570, KE: 427 ; À. D. Kerr, 1969 : 205. c. — Vient : Pha Pak, Brix d A. D. Kerr 20 08 (C!) ; Route 10 at km 40, À. D. Kerr 2012 (CD : Rotits 10 at km 20, À. D. Kerr * 1300 (CU: Route 13 at km 15, À. D. Kerr 2208. Luisia psyche Reichenb. f., Bot. Zeit., 1863 : 98. Hooker f., 1890a : 90 ; Seipenr. & Smirix., 1965 : t. XL, fig. 5723 ; Seibenr., 1971a : 17, figs. 1 & 25 A. D: Ken, 1969 : 206. Loc. — Vientiane : Paksane road at km 15- 25, À. D. Kerr 394 (C!), 1107 (K"). Luisia siamensis, see L. brachystachys. Malaxis biaurita (Lindl.) Kze., Rev. Gen., 2 : 1801, 1891. SEI > 1970 : 125, fig. 16. Micros thorelui Finet : GaGx & Guize., 1934 : 168. Loc, — Sayaboury : Paklay, T'horel (P?). Malaxis biloba (Lindl.) Ames, Orchidaceae, 2 : 122, 1908. SEID & Smirin., 1959 : 149 ; SEIDENF., pr 320, fig. 5. Hk. f. 1890 : D: Mic ie wallichii er biloba Microstylis biloba Lindl ; GAGNEP. y GuizL., or 170. Microstylis siamensis Rolle : GacxEP. & GuiL 34 Malaxis siamensis (Rolfe) CAT Ten & ‘Smitin., 1959 : 150, fig. 117. Malaxis sp. ; A. D. Kerr, 1969 : 190. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 2610 (C!). — Sithandone : Khong, Thorel (P). Malaxis latifolia Sm., in Rees Cyel., 22, 3, 1819. Hozrrum, 1957 : 195 ; Seipenr. & rs 1959 : 146, fig. A. D. Kerr, 1969 : 190. Microstylis congesta Reichenb. f.; Hooker f., 1890 : 689; Kixc & Panxrzinc, 1898 : 19, . 23; Gacner. & Guiiz., 1934 : 17 1. PRE krempfii Gagnep Gacner. & GuizL., 1934 : 187. Liparis turfosa Gagnep. ; GAGNEP. . en LL 1934 : * Anaphora liparioides . GaGN & Guizr., 1934 : . 3 04, fig. 25. Fa L Loc. — Louang Phu Poe Vidal 2560, 2784 (P!). — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 1168 (C! Malaxis prasina “Ru Seidenf. & Smitin., Orch. Thaïl., 1959 : 149. SE1D ss 2070: Malaris frac Ca) es À. D. Kerr, 1969 : 190. Loc. — Vien : Vientiane Plain, A. D. Kerr 1312 (C). 138 GUNNAR S SEIDENFADEN Malaxis polyodon (Hk. f.) Seidenf. & Smitin., Orch. Thail., 1959 : 152, fig. 121. id ds Hk.f. ; Hooker f., 1890 : 688 ; A. F. G. Kerr, 1933 : 226. Loc. — Vien : Nam Yuak, A. F. G. Kerr 0986 (P!. Mie mA see M. prasina. Microstylis, see Malaxis. Neogyne gardneriana (Lindl.) Reichenb. f., Bot. Zeit., 1852 : 931. Hooker f., 1890 : 828 ; Gagner. & GuiLzz., 1934 : 394. Loc. — Xieng Khouang : Phu Khe, Spire 236 (P!). Nervilia aragoana Gaud., in Freycinet : Voyage, Bot. 422, t. 32, 1829. A. F. G. Kerr, Pi 242 ; Hozrrum, 1957 : 106 ; Serpenr. & Smrrin., 1959 : 70, fig. 51 ; A. D. Kerr, 1969 : 189. ; Pogonia ASS TRES Lindl. ; Hooker f., 1890a : 121 ; Gacner. & Guizr., 1934 : 630, figs. 60 Loc. — Xieng Khouang : Muong Cha, A. F. G. Kerr 0963. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 1280. — Attopeu : between Longsung and Longloi, Saravane, Poilane. Nervilia calcicola Kerr, Journ. Siam. Soc. Nat. Hist., Suppl. 9, 2 : 242, fig. 7, 1933. SEIDENF. _ SmiTiN., 1959, figs. 47 & 49 ; Idem, 1965 : 780 ; A. D. Kerr, 1969 : L 189 oc. — Xie g Khoua ang : Tatom, A. F. G. Kerr. — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 1197. Nervilia discolor (BI) Schltr., Engl. Bot. Jahrb., 45 : 403, 1911. Hozrrum, 1957 : 106 ; Serpewr. sn 1959 : 69, lg. 50 ; À. D. Kerr, 1969 : 189. Pogonia ui. P. & R. ; GAGN & GuiLL., Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 2041 2083 (C!). Nervilia maculata (Par. & Reichenb. f.) Schltr., Engl. Bot. J'ahrb., 45 : 403, 1911. SEIDENF, nie 1959 : 69 ; A. D. Kerr, 1969 : 89. Loc. — Vien : Vientiane Plain , A. D. Kerr 2040 (‘“ no flowers seen ”). Fos RE ae see 0. falconeri. Oberonia delacourii Gagnep., Bull. Soc. Bot. Fr., 76 : 326, 1929. GaGner. & Guizz., 1934 : 159 ; Seinenr., 1968 : 53, fig. 31. Loc. — Xieng Khouang, Delacour s.n. (Ames!P!). Oberonia ensiformis (Sm.) Lindl., Fol. Orch. Oberon., 4, 1859. Hooker f., 1890 : 679; Kine & Panruine, 1898 : 8, t. 9; Gacner. & Guizr., 1934 : 158; Guiz. > 1959 : 270 ; SEIDENF. & Smirin., 1959 : 159 : Idem, 1965 : 764, fig. 569 ; SEIDENF. 1968 : 55, fig. M: A. D. Kerr, 1969 : 1 9. Loc, — Xieng Khouang : Tixier XVIII (P!). — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr re 1679 Dr — pre: Bassac, Thorel 2396 (P!). — sine loc. : Massie (P!) ; Sigaldi 304/12 ( Oberonia falconeri Hk. f., F1. Brit. Ind., 5 : 678 : Ie. P1., t. 1780, 1890. SEIDENF., 1968 : 35, fig. 17. Oberonia siamensis Schltr. ; Gacxer. & Guizz. LOS : : 100, Oberonia calcicola Holtt. ; A. D. Kerr, 1969 : Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 0030. — Champassak : Bassac, Thorel ; Poi- lane 2386 (P'. LAOTIAN ORCHIDS 139 Oberonia ferruginea Par. ex Hk. f., FL Brit. Ind., 5 : 679, 1890. “nus. 1951 : 115 ; SEIDENF., 1968 : 55, fig. 33. Loc, — sine loc. : Simond t. 146, fide Gacxep. (Le.). Oberonia gammiei King & Pantling, Journ. As. Soc. Beng., 66, 2 : 578, 1897. SEIDENF., 1968 : 45, figs. + -26. Oberonia Sp. : À D, Kana, 1971: 155: Loc Xieng Khouang : "Muong Kassy, Seidenfaden 915 (C!). — Vientiane : Vang Vieng, A. D. Kerr 2073 (C'). Oberonia integerrima Guill., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 26, 6 : 262, 1954. Tour, + se ht se re 1968 : 21, fig. 7. Loc. — Vie : Tixier 8.n. Oberonia iridifolia (Roxb.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 15. Hooker f., 1890 : 675 ; Kinc & Panrzinc, 1898 : 8, t. 8 ; Horrrum, 1957 : 218 ; Seipenr. & SMITIN., 1959 : 160, fig. 130 ; SEIDENF:., 1968 : “2. fig. 23 ; A. D. Kerr 1969 : 190 ; 5. Loc. — Vientiane : Ho re Plain, Gr D. Kerr 1123 (C!) ; Paksane Road at km 23, À. D. Kerr 466 (C!). — Sedone : Boloven , A. D. Kerr 1887 (C!). Oberonia siamensis, see d: Are Otochilus porrecta Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 36. Hooker f., 1890 : 844; Kina & Panrzinc, 1898 : , t. 198 ; À. F. G. Kerr, 1933 : 237. Loc. — Xi ieng Khouang : Phu Bia, À. F. G. Kerr 0973" 0975 (P!). Pachystoma senile (Lindl.) Reichenb. f., Bonplandia, 3 : 250, 1858. Hooker f., 1890 : 815 ;: Kinc & Panrzinc, 1898 : 1 t. 140 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 7 : Horrrux, 1957 : 147 ; Seipenr. & Smir 1961 : 346, fig. 263. —_ Savannakhet : Route to Quangtri, Poilane 11557, 11631 (P!). — Champassek : Bassac, Thorel 2742 (P!); Pak Moun, Thorel. Panisea bia (Kerr) Tang & Wang, Act. Phytotax. Peking, 1, 1 : 79, 1951. Sigmatogyne bia Kerr, Journ. Siam Soc. Nat. Hist., Suppl. 9, 2 : 236, fig. 5, 1935. Loc. — Xieng Khouang : Phu Bia, A. F. G. Kerr 0971 (K). Panisea uniflora Lindl., Fol. Orch. Pan., 2, 1854. Hooker f., 1890 : 842 ; Kinc & Panrzinc, 1898 : 138, t. 192 ; À. F. G. Kerr, 1933 : SEIDENF. & SMITIN., 1959 : 134, fig. 102, t. IV ; SeiDENF., 1966 : 63 ; A. D. Kerr, 1969 : Loc. — x. Vie : Nam Yuak, 4. F. G. Kerr 0985 ; Phu Khao Khouai, Seidenfaden 2957 ; A, D Ler: 2596 (C 2). Paphiopedilum callosum (Reichenb. f.) Pfitz., Engl. Bot. Jahrb., 19 : 40, 1894. Hozrrum, 1957 : 78: Seinenr. & Smrrin., 1959 : 14; A. D. Kerr, 1969 : 187; SeiDENF., 1972 : 92, 4 Loc. — Vient hao Khouai, A. D. Kerr 0895, 2245 (C!). — Champassak : Chong Ruek, er ae V6 (C?). My plant from Chong Ruek is a beautiful large-flowered form. 140 GUNNAR SEIDENFADEN Paphiopedilum concolor (Batem.) Pfitz, in Engl. & Prantl., PfL. fam. 2, 6 : 84, 1888. Hooker f., 1890a : 170 ; Gagner. & Guizc., 1934 : 643 ; Ton & Smirin., 1959 : 8, fig. 3, k À. D. Kerr , 1969 +: 497 : SEIDENF., 1972 : Loc. — Khammousse : Thakek, À. D. Ker r 0815. Gacxep. (1951 : 131) has identified a drawing by Simonp (t. 59) after a plant possibly originating from “ Haut Laos” as P. godefroyae. 1 doubt the oceurence of that entity outside of Peninsular Thaïland (cf. Seinenr., 1972 : 83) and guess Simonp’s plate may represent P. concolor, but I were not able to find it in Paris. Paphiopedilum insigne an Pfitz., in Engl. & Prantl., Pfl. fam. 2, 6 : 84, 1888. Gacner. & Guizz., 1934 : 638. Loc. — Attopeu : Chute de Senoï, Harmand 1376 (P). I have seen Harmanp’s collection ; the material is in a bad condition, I doubt the identification. Paphiopedilum villosum (Lindl.) Pfitz., Engl. Bot. Jahrb., 19 : 41, 1894. Gacner. & Guizz., 1934 : 637 ; ro & Surrin., 1959 : 11, fig. 6, t. II ; A. D. Kerr, 1971: 15 SÉtnÉNE., 1972 : 88. 10. Loc. — Vientiane : Phu Khao LE A. D. Kerr 2833. The plant has not yet flowered, so the identification is uncertain. Pecteilis bassacensis (Gagnep.) Tang & Wang, Act. Phytotax. Peking, 1, 1 : 62, 1951. Habenaria bassacensis Gagnep. ; Gacner. & Guirr., 1934 : 617 ; Tixier, 1963 : 32. Loc. — Vientiane : Tixier s.n. ( — Saravane : Samia, FER 15504 (P). — Champassak : Bassac, Thorel. — Sithandone : Khong, T'horel (P). Pecteilis susannae (1) Rafin., F1 Tellur., 2 : 37, 1836. SEIDENF. & SMiTiN., 1959 : 52 ; A. D. Kerr, ut 188. Habenaria susannae (L.) Br. ; : Hooker Là É : 137; Gacner. & Guirr., 1934 : 616. Lo ntiane : Vientiane ‘Plain, A. D. Kerr , 2300 : Tha Rosa, Vidal 2347 (P!). — Cham- passak : NME Thorel. — sine loc. : Harmand. Pelatantheria ctenoglossa Ridl., Journ. Linn. Soc., 32 : 372, 1896. Gacxer. & GuizL., 1934 : 486 ; Horrrum, 1957 : 649 ; Sernenr. & Surrix., 1963 : 608, fig. 456 ; A. D. Kerr, 1969 : 208. Cleisostoma thomatoglossa Guill. ; Tixier, 1963 : 31. Loc. — Vientiane : Tixier s.n ; À. D. Ker r 0226 (C 1}. T have studied ain s Cleisostoma thomatoglossa from Phan Rang in Vietnam; it is conspecific with Riprev’s plant. Pelatantheria rivesii Su Tang & Wang, Act. Phytotax. Peking. 1, 1 : 101, 1951. :IDENF., 1969 : nil td oce d Guill. ; GacNePr. & Guizz., 1934 : 475 Loc. — Champassak : Bassac, Thorel 2362 (P!). Peristylus goodyeroides Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1835 : 299. SE1D & Su , 1909 : 51, fig. 97 ; À. D. Kenn, 1969 : 188. 30 : bis da Ph nr Don ; Hooke Rf. 1890a : 161 : Kixc & Panruine, 1898 : 326, t. 4 EP. & GuIzL., 1934 “097: Frac 1957 : 87. in, dd LAOTIAN ORCHIDS 141 Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 2551 ; between Vientiane and Paksane, Vidal 964 (P!) ; Ban Sa Meuk, Vidal 1788 (P). — Savannakhet : Phon Chieng, Pakse, Vidal 1902 (P'). Phaiïus crinita (Gagnep.) Seidenf., comb. nov., Basionym : Calanthe crinita Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 3, 3 : 322, 1931. GAGNEP. sa Guie., 1934 : 396. Loc ouang Prabang : Phu Phung, Vidal 2581 (P!). T'have studied GaGNEePaiN’s type from Tonkin, it is clearly a Phaius, and may prove to be conspecific with one of the earlier described species. Phaius longipes (Hk. f.) Holtt., Gard. Bull. Sing., 11 : 286, 1947. Hozrrum, 1957 : 175 ; Seipenr. & Smiriw., 1961 : 329, fig. 251. Calanthe longipes Hk. f.; Hooker f., 1890a : 195; Kinc & Panrzine, 1898 : 165, t. 222. Calanthe gracilis Lindl. ; Gacner. & Gui. , 1934 : 691. Loc. — Khammouane : Nape, Delacour. Phaius tancarvilliae (Aiton) BI, Mus., 2 : 177, 1852. Hozrrum, 1957 : 172 ; Seinenr. & Smrrix., 1961 : 328, t. XIV. Phaius wallichii Lindi. : ; Hooker f., 1890 : 816 (p.p.) ; GaGner. & Guizr., 1934 : 384 Loc. — Xieng Khouang : Ban Son, Vidal 1590 (P!). — Savannakhet : Chutes de Seno, Har- mand 1440 (P). — tige : Harmand (P). Phalaenopsis cornucervi (Breda) BI. & Reichenb. f., Hamb. Gartenz., 16 : 116, 1860. Gacner. & Guizr., 1934 : 454; Hozrrum, 1957 : 667 ; Seinenr. & Smrrin., 1963 : 542, fig. 403 ; A. D. KERR, 1969 : À Loc. — Vientiane : Phu Pha, À. D. Kerr 0522 ; Vientiane Plain, À. D. Kerr 1026. Phalaenopsis decumbens, see Kingidium deliciosum. Phalaenopsis esmeralda, see Doritis pulcherrima. Pholidota articulata Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 38. Kinc & PANTLING. sa 146, t. 205 : Gacner. & Guizr., 1934 : 328 ; Horrrum, 1957 : 236 ; Seinenr. & Smrrin., 1959 : 139, fig. 108 ; Seienr., 1966 : 63. Loc. — Xieng Khbsane : Phu Ka Bo. Vidal 1627 (PH) ; Spire 521, 324 (P!). — Louang Prabang : Muong Kassy, Seidenfaden 790. — Vientiane : Phu Khao Khouai, Seidenfaden 2968. Pholidota imbricata, see P. pallida. Pholidota pallida Lindl., Edw. Bot. Reg., sub t. 1777, 1836. Hozrrum, 1957 : 237; Seipenr. & Smrrix., 1959 : 137, fig. 106; Sernenr., 1966 : 63; . Kerr, 1969 : Pholidota Ambrisats Lidl : : Gacner. & Guize., 1934 : 324 ; Guizz., 1961a : 332 ; Tixter, 1963 : 27. Loc. — Louang Prabang : Muong Kassy, Seidenfaden nb 776, ui Col Den Din, Seidenfa- den 966, 987, 999. — Edo a : Samneua, Poilane 1954 (P!). — Xieng Khouang : Poilane 2250 (P!). — Vie : Tixier 5/55 (P1) tige Plain, À. D. Kerr O1Û7, 97 (C!) ; Phu Khao boite Vidal 4088 (P!). — RAR ‘ Mahaxay, Tixier s Savannakhet : Phu Chieng, Pakse, Vidal 1900 (PT. 142 GUNNAR SEIDENFADEN Pholidota tixieri Guill., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 78, 6 : 548, 1956. Guizz., 1959a : 525 ; Tixier, 1963 : 28. Loc. — Xieng Khouang, Tien XIX (P); Tivier XV/66 (P). Pleione hookeriana (Lindl.) B. S. Williams, Orch. Grow. Man., ed. 6 : 548, 1835 Coelogyne hookerana Lindl. ; Hooker f., 1890 : 842 ; Kine & Panrrine, 1898 : 139, t. 195. Pleione laotica er 1933 : 235, fig. 4 ; ef Hunt & Vosa, 1971 : 428. Loc. — Xi ang : Phu Bia , À. F. G. Kerr 0977 (P!) : Phu Sai Lai Long, Smuiles (K). Pogonia ae ACT see Nervulia aragoana. Polystachya flavescens (B1.) J. J. Smith, FIL Buitenz., 6 : 284, fig. 218, 1905. Gacnep. & Guizr., 1934 : 435 ; Horrrum, 1957 : 546 ; Seinenr. & Smirin., 1960 : 326, fig. 248 ; SEIDENF., À 66 : 06: À. TL RR Loc. — Louang Prabang : Col Den Din, Séidanfidih 951. — Vientiane : Phu Khao Khouaï, A. D. Kerr 0996. — Sedone : Bolovens, A. D. Kerr 1676. Pomatocalpa laoticeum Seidenf., Nat. Hist. Bull. Siam Soc., 23, 4-5 : 568, fig. 1, 1970. Loc. — Louang Prabang : South of Louang Prabang, Seidenfaden 425 (C!). Pomatocalpa setulense (Ridl.) Holtt., Gard. Bull. Sing., 11 : 287, 1947. pepe: 1957 : 628 ; Sein & Surrin., 1965 : 652, t. XXX ; A. D. Kerr, 1969 : 208. de” tiane : ER “Plain, A3 D: Ker r 0373. k cr some doubts about the validity of this taxon. A. F. G. Kerr (1933 : 241) lists as Cleisostoma wendlandonum a plant (N° 0959) from Tatom, Xieng Khouang, which may be the same. Pomatocalpa siamensis (Rolfe) Summerhayes, Orch. Review, 69 : 372, 1961. SEIDENF. & Suirin., 1965 : 653, fig. 489 ; Seinenr., 1966 : 67 ; À. D. Kerr, 1969 : 208. be siamensis Rolfe ; A. ne G. Ker RR, 1933 : 241 ; Gacner. & GUILL., 1934 : 489. Loc. — Louang Prabang : hu g Kassy, Seidenfaden 768. — Vientiane : Vientiane Plain, . D. Kerr 866, 1029 (C!) ; Modes A. F. G. Kerr 0988 (P !) ; between Tha Ngon and Fons Vidal 1419 (P !). Here belongs presumably Cleisostoma laoticum Guill., the type specimen of which (Spire 1032 (P')) did not come from Laos, as believed by GuicLaumin, but from Canh Trap in North Vietnam. Porpax meirax (Par. & Reichenb. f.) King & Pantling, Ann. Bot. Gard. Cale., 8 : 114, t. 158, GaGxEr. & Guize., 1934 : 330, fig. 29 ; Horrrum, 1957 : 396 ; Seipenr. & Smrrin., 1960 : 314, fig. 236 : ‘Idem, 1965 : 785, fig. 593 ; A. D. Kerr, 1971 : 159. Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 2238 (C). = Champassak : Bassac, Thorel (P). Porpax reticulata Lindl., Edw. Bot. Reg., 31, Misc. 62, 1845. . D. Kerr, 1969 : 195. Eria relic ulata (Lindl.) Benth. ; Hooker f., 1890 Loc. — Vientiane : Phu Pha, A. D. Kerr 1374, “50. LT Khao Khouaiï, À. D. Kerr 1814. Pteroceras clausum (J. J. Sm.) Seidenf. & Smitin., Orch. Thail., 1963 : 532, fig. 391. À. D. Kerr, 1969 : 204. LAOTIAN ORCHIDS 143 Loc. — Vientiane : Phu Pha, À. D. Kerr 1342 ; Phu Khao Khouaiï, À. D. Kerr 1840 (C!). Sarcochilus pierrei Guill. from Vietnam is conspecifie with this. It is questionable if this plant really belongs in Pteroceras. Pteroceras laotica Seidenf., Nat. Hist. Bull. Siam Soc., 21, 1-2 : 65, fig. 1, 1966. A. D. Kerr, 1969 : 204. Loc. — Louan ng Prabang : Col Den Din, Seidenfaden 994, 998, 1006. — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 0351. Pteroceras suaveolens (Roxb.) Holtt., Kew Bull., 14, 2 : 1960. SEIDENF. & Suirin., 1963 : 533, fig. 393 ; A. D. Kerr, 1969 : 204. oc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 1641. Renanthera coccinea Lour., F1. diet 2 : 521, 1790. Hooker f., 1890a : 48 ; A. F. G. re 1933 : 239 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 530 ; Hor- TTUM, 1957 : 637 ; Brix, 1962 : 9 ; Seinenr. & SET IN. 1963 : 592, fig. 444 ; SRIDENF., 1966 : 66 ; À. D. Kerr, 1969 : 107 Loc. — Louang Prabang : Muong Kassy, Seidenf. : Khouang : Tatom, A. F. G. Kerr 0954. — Vientiane : Vientiane Lane A. D. mers ‘0070, 2492 (C!). — Bori- khane : Phu Kadan, Brix s.n. — Khammou : Ban Bo, Cammon, Spire 477 (P!. Rhynchostylis coelestis Reichenb. f., Gard. Chron. N. S., 23 : 692, 1885. GAGNEP. es . , 1934 : 459 ; "Ho 4957 : 704 ; Rene & Suirin., 1963 : 556, fig. 414 ; A. D. . 1969 : 205. Loc. — sine ss A. D. Kerr 2522 (C!). Rhynchostylis gigantea (Lindl.) Ridl., Journ. Linn. Soc., 32 : 356, 1896. Hozrrum, 1957 : 704; Seinenr. & Smrrin., 1963 : 556, t. XXIV ; Tixrer, 1963 : 29; A. D. Ke ERR, 1969 : 205. Saccolabium albolineatum D so & Binnend, ; Gacner. & Gui, 1934 : 461 ; Guizz., 1955: 42 ; idem, 1955a : 3 Loc. — Vientiane : A. D. Kerr, 0001 ; Vidal 1402b (P!). — Savannakhet : Se Moun, Harmand P!) ; between Sav annakhet and Quangtri, Poilane 11587 (P!). — Sedone : Bolovens, Tixier 18/55. Rhynchostylis retusa Bl., Bijdr., 1825 : 286, t. 49. Hooker f., 1890a : 32 ; Kine & Pare, 1898 : 213, t. 284; Gacner. & Guir 1934 : met Éurer. 1956 MTS DS 1957 : 703 ; SRIDENE. & Smirix., 1963 : 555, Eee 413, XXIV : Faurn, 1963 : +. D. Nan, 1969 : 205. Lu —— suis : Vientiane Pain. À. D. Kerr 0182 (C!). — - Borikhane : Vientiane-Paksane road at km 90, Tixier 137/55. — Champassak : Ban Hieng, Harmand (P'). Robiquetia spathulata (B1.) J. J. Smith, Nat. Tijds. Ned. lu, 72 :7125, 3912, Hozrrum, 1957 : 714 ; Seinenr. & Surrin., 1963 : 644, fig. 485, t. XXIX ; À. D. Kerr, 1969 : 2 Cleisostoma spicatum Lindl. ; Dar pe f., 1890a : 72; Kinc. & Panrz., 1898 : 232, t. 311. Cleisostoma robustum Guill. : : GAGN & Guizz., 1934 : 488. | eg v acutilabrum Gagnep. ; ou er. & Guiz., 1934 : 498. A : — Vientiane : Phu Pha, À. D. Kerr 0528 ; Phu Téhao Khouai, A. D. Kerr 1743 Robiquetia succisa (Lindl.) Seidenf. & Garay, Bot. Tidsskr., 67 : 119, 1972. Saccolabium buccosum Reichenb. f.; Hooker f., 1800a : 58; Kinc. & Panrzixc, 1898 : 224, t. 298. C!). 7 144 GUNNAR SEIDENFADEN Uncifera buccosa (Reichenb. f.) Finet ; Gacner. & Guize., 1934 : 515. Robiquetia paniculata (Lindl.) J. J, Smith ; SEIDENF. & Sri. 1963 : 643, fig. 484, t. XXIX ; A. D. Kerr, 1969 : 208. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 1491. — sine loc. : Counillon. Saccolabium albolineatum, see Rhynchostylis gigantea. Saccolabium humile, see Smitinandia helfert. Saccolabium longifolium, see Acampe rigida. Saccolabium micranthum, see Smitinandia micrantha. Saccolabium papillosum, see Acampe papillosa. Sarcanthus arietinus Reichenb. f., Gard. Chron., 1869 : 416. Hooker f., 1890a : 70 ; Rene 1972 : 121. mdr 6 recurous Rolfe ; Gaëwer. & GuizL., 1934 : 482 ; Guizz., 1959 : 272 ; Sexpenr. & SM , 1965 : 692, f. 514, t. XXX. Sarcanthus crochetii Guill., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 28, 2 : 238, 1956. Sarcanthus sp.; SEID & Smirin., 1965 : 678, fig. 504; A. D. Kerr, 1969 : 209. Sarcanthus eh vg: Seiden?., 1970 : 364, fig. 29. Loc. — Vien : Vientiane Plain, À. D. Kerr 0715, 1490, 2372 (C!). Sarcanthus flagelliformis Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 393. Gac & GuizL., 1934 : 485 ; Guirz., 1961 : 564 ; Tixrer, 1969 : 30 ; Serpenr. & SMITIN., 196$ : Es figs. 519 & 520 ; A. D. Ke ERR, 1969 : 210. Loc. — Vie : Vientiane Plain, T'ixier 199155 ; ; À. D. Kerr 0132. Sarcanthus Nas see Cleisomeria lanatus. Sarcanthus laosensis, see Cleisostoma rostratum. Sarcanthus mirabilis Reichenb. f., Gard. Chron., 1878 : 300. Hooker f., 1890a : 70 ; Sernenr. & Surrix., 1965 : 680, fig. 506 ; A. D. Kerr, 1969 : 210 ; SeIDEN , 1971 : “ét Sarcanthus smithianus Kerr ; À. F. G. Kerr, 1933 : 239, fig. 6. Sarcanthus vientianensis Guill., 1958a : 461 ; TIXIER, 1963 : 30. Sarcanthus tixieri Guill., 1963 : Loc. — Xieng Khouang : Tatom, A. F. G. Kerr 0956 (K!P!). — Vientiane : Tirier 192 (P!) ; Vientiane Plain, À. D. Kerr 0175 ; Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 1806. Sarcanthus papillosum, see Acampe papillosa. Sarcanthus pallidus, see S. racemifer. Sarcanthus racemifer Reichenb. f., in Walp. Ann., 6 : 891, 1861. SEID & Suirin., 1965 : 671, fig. 497 Ft oh Lindl ons CEE 18904 : 68; Kinc & Panruinc, 1898 : 241, t. 320 ; Gacner. & Gui 1934 : 472 ; Gui. . 1959a on Tixier, 1963 : 30. Loc. — Vientiane : Tivis er 2/55 : Ban Keun, FE Plants listed under these names in different papers may by closer study turn out to belong to different species. Sarcanthus recurvus, see S. arietinus. LAOTIAN ORCHIDS 145 Sarcanthus rostellatus Ridl., Journ. Bot., 28 : 73, 1900. Hozrrum, 1957 : 660 ren & Surrin., 1965 : 667, fig. 495 ; À. D. Kerr, 1969 : 208. Loc. — Vientiane : Phu Khao bises A. D. Kerr 0993 ( C). Sarcanthus siamensis Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 405. Gacxer. & Guizz., 1934 : 484 ; Seipenr. & Smrrin., 1965 : 687, fig. 511 ; Serpenr., 1966 : )7. Luisia acutilabris Guill. ; Guicr., 1960 : : À. D. Kerr, 1969 : 210. Loc. — Louang Prabang : Seidenfaden 21 be. — Vientiane : Tixier 6/55 (P!) ; À. D. Kerr Sarcanthus smithianus, see S. mirabilis. Sarcanthus subulatus (B1.) Reichenb. f., Bonplandia, 5 : 41, 1857. Hozrrum, 1957 : 654; Seinenr. & Smirin., 1965 : 672, fig. 498 ; A. D. Kerr, 1969 : Sarcanthus send Gr ff. ; Hooker f., 18904 : 67: Kine & PANTLING, 1898 : 241, t. FL Loc. — Vient : Vientiane Plain, Ph 21 Kerr 0166 : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 1001. Sarcanthus see Camarotis apiculata. Sarcanthus tixierit, see $S. mirabilis. Sarcanthus tonkinensis, see Pelatantheria rivesit. Sarcanthus tricornis, see S. crochetii. Sarcanthus vientianensis, see S. mirabilis. Sarcochilus pierrei, see Pteroceras clausum. Schoenorchis . (Lindl.) J. J. Smith, Nat. Tijds. Ned. Ind., 72 : 100, 1912. SEIDENF. & Smirin., 1963 : 612, fig. su À. D. Kerr, 1971 : 162. Gi Saccolabium poesie 2es Lindi, ; Hoo i1. 1890a : 55, Gacner. & Guizr., 1934 : 500. Loc. Sedone : Bolovens Plateau, rs D. Kerr 2847. Sigmatogyne bia, see Panisea bia. Smitinandia helferi (Hk. f.) Garay, Bot. Mus. Leafl. Harv., 23,4 : 204, 1972. Saccolabium helferi Hk. f., 1890a : 57. F Saccolabium humile Ridi. ; SeibenF. & Smir Ar 617, fig. ne SerDenr., 1966 : 67. ENF. LIT Smitinandia Peu (Ridl.) Holtt., Gard. Bu M. ing., 25 : 106, Loc. — Louang Prabang : Col Den Din, Sd 1011, 1013. Smitinandia micrantha (Lindl.) Holtt., Gard. Bull. Sing., 25 : 106, 1969. Saccolabium micranthum Laindil., Hooker ce 1890a : 59 ; A. F. G. Kerr, 1933 : 239. Érréndsis albiflora Guill, ; Gacxer. & Guizs., 1934 : 513. ns coc “entrum micranthum (Lindl.) Holtt., 1987 : 735 ; Seinenr. & Smrrix., 1963 : 595, fig. 446 ; . D. Kerr, 1969 : 207. re | Loc. — Xieng bjr Tatom, À. F. G. Kerr 0958 (P!). — Vientiane : Vientiane Plain, A8. Ke 2. Spathoglottis eburnea Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 3 : 685, 1931. Gacner. & Guizc., 1934 : 369 ; Seinenr. & Surrin., 1961 : 343, fig. 262 B (?) ; Tixier, 1963 : NW Loc. — Vientiane : Tixier 26/55 (P). l'have not studied this plant. 146 GUNNAR SEIDENFADEN Spathoglottis lobbii Reichenb. f., in Walp. Ann., 6 : 455, 1861. Hooker f., 1890 : 814 ; Gacngr. & Guiz., 1934 : 367 ; Serpenr. & Surrin., 1961 : 342, fig. 261 ; A 1 À se ERR, 1969 : Loc. — Champassak : Bassac, Thorel. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 0134; Phu Khao Khouaiï, À. D. Kerr pr Hi l 6657. Spathoglottis pubescens Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1831 : 120. Hooker f., 1890 : 814 ; Gacner. & Guizc., 1934 : 368 ; Seinenr. & Surrin., 1961 : 343, fig. 2 Loc, — Houa Phan: Samneua, Poilane 1961 (P).— Xieng Khouang : Phak, Poilane 16869 (P). Staurochilus dawsonianum (Reichenb. f.) Schltr., Die Orchideen, 1914 : 577. Seinenr. & Sumirin., 1961 : 601, fig. 451, t. XX VIII. Trichoglottis dawsonianum Reichenb. f.; Hooker f., 18904 : 43. Sarathrochilus dassonianum (Reichenb. 4.) Schltr. ; Gacner. & Gui. … 1934 : 445. Saga co multiloba Fe 1965 : 698. — Sayaboury : Bri Staurochilus fasciatus {Reichenb. f.) Ridl., Journ. Linn. Soc., 32 : 351, 1896. Gacner. & Guicr., 1934 : 446; Seinenr. & Smrrin., 1961 : 600, fig. 450, t. XXVIIT; A. D. Kerr, 1969 : Trichoglottis fasciata Reichenb. f. ; Hozrrum, 1957 : 644, Tixier, 1963 : 31. Loc. — Vientiane : Tixier s.n. ; Vidal 1698 (P!) ; Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 1938 (C!). — Khammouane : Nape, Delacour 177 (PS. “_ Saravane : between Mekong and Hue, Harmand 6555 (P!). Sunipia racemosa (J. E. Sm.) Tang & Wang, Act. Phytotax. Peking, 1, 1 : 90, 1951. Sunipia scariosa Lindl. ; Hooker f., 1890 : 772. lone scariosa var. ae ns Kerr, 1933 : 237. Tone siamensis Rolfe ; Gacner. & Guize., 1934 : 436; Seipenr. & Smrrin., 1961 : 452. Tone racemosa (J. E. Sm.) Seidenf., 1969 : 227, figs. 12- 16. Loc, — Xieng Khouang : Muong Cha, A. F. G. Kerr 0979 (K!). Thecostele alata (Roxb.) Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 144, fig. 29, 1875. Hooker f., 18904 : 19 ; Hozrrum, 1957 : 558 ; Seinenr. & Smrrin., 1961 : 515, fig. 381, t. AE) SEI DENT. 1966 : 65 : À D, Sr 1969 : : Loc. — Louang Prabang : Muong Kassy, Seidenfaden 755. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 1126. Thrixspermum arachnites (Bl.) Reichenb. f., Xen. Orch., 2 : 121, 1867. Hozrrum, 1957 : 601 ; Seipenr. & Smrrix., 1963 : 519, fig. 383, t. XXII ; SeIDENF., 1966 : 65 : ; À. D. Kerr, 1969 : 2 Sarcochilus arachnites (B1.) Reichenb. f.; Hooker f., 1890a : 41. Dendrocolla arachnites BL. ; Kixc & PaNTHING, en 242, t. 322. Thrixspermum PEN Lour. ; AN . & Gus 34 : 515. Loc ouang Prabang : Muon 1g “sr PE ar er 827, 841, 849, 904. —. Vientiane : Vang Vieng, À. D. Kerr Fe 2080 (C!). — Khammouane ! Nape, Spire 485 (P}). — Saravaneé : between Mekong d Hue, Harmand 1897. Thrixspermum hystrix Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 145, 1875. SEIDENF. & SMITIN., 1963 : 528 ; A. D. Kerr, 1969 : 203. Loc. — Vientiane : "Viesitidi Plain, A: D. Len r 1759. LAOTIAN ORCHIDS 147 In Orchids of Thaïland (Sernenr. & Smrrix. Le.) we did not solve the question of the relationship between thix taxon and T°. trichoglottis, and I have still not studied the problem. À. D. Kerr (L.e.) seems, however, convinced that there are two different entities, of which he gives full descriptions, one difference being that what he calls T. hystrix flowers in September, while the plant he lists as T. trichoglottis starts flowering in March. TIX. 12/60 5 mm GF 5797 e 0,5 mm TIX. 5/55 . 6. — Thrixspermum el (Hk. f.) Kze - whole plant (a cs n from Khao se Thailand) ; b., rachis and flower ; ds; a d., column ; e., oper- culum ; f., pollinia and stipes (b. and c., after a specimen es Blao, $. Viet am ; ‘à. e. and f., after the type-specimen of Ascochilus pusillus Guill. from Vientia Thrixspermum leucarachne Ridl., Journ. Linn. Soc., 32 : 370. 1896. à 7 1957 : 611: Srinenr. & Smrrin., 1963 : 519 ; idem, 1965 : 819, fig. 615 ; ERR, 4969 : 20 liée: de Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 0310 (CN). Thrixspermum merguensis (Hk. f.) Kze., Rev. Gen., 2 : 682, 1891. Sernenr. & Smirin., 1963 : 525, fig. 386. Ascochilus (? D: Guill., 1957 : 347 ; Tixier, 1963 : 30, figs. 1-6. Loc. — Vientiane : Tixier 5/55 (PE): 148 GUNNAR SEIDENFADEN A Already Tixier (Le.) felt that this plant belongs in Thrixspermum. 1 have little doubt that it is identical with the plants from Mergui and Ranong, see fig. 6. Dr. Garay informs me that also Ascochilus pulvinatus Guill. (1964 : 539) from Blao is conspecific with this. Thrixspermum trichoglottis (IIk. f.) Kze., Rev. Gen., 2 : 682, 1891. nr nr. & Smirin., 1963 : 528 ; À. D. Kerr, 1969 : 203. oi is hu tiane Plain, À. D. ke r 1217 —_ Vienti : Vien Le note to T. on above. Trias disciflora (Rolfe) Rolfe, Hand-list Oreh. Cult. Roy. Gard. Kew, 35 : 215, 1896 SEIDE & Suirin., 1960 : 441, fig. 328 ; Fe rs 65 ; A. D. Kerr, 1969 : 201. FA a 0 disciflorum Rolfe ; Gacner. & Gui 1934 : 285. ; . — sr te P ao ue Seidenfaten 2959. 2976 : A. D. Kerr 1734 (C). — sine loc. : fide Rozre in Kew Bull. Trichoglottis cirrhifera Teijsm. & ne Nat. Tijds. Ned. Ind., 5 : 493, 1853. 642 ; Seipenr. & re 1963 : 603, fig. 453 ; A. D. Kerr, 1969 : 208. GAGN & Guizz., 1934 : 502. Ker Hozrrum, 1957 r 0324. Saccolabium peperomoides Krzl. ; 0 : Vientiane Plaine, A. “D. Trichoglottis DRE al see Staurochilus dawsonianum Tropidia graminae Bl., FI. Java N. S., 104, t. 41, fig. 3, 1858. Gacner. & Guizs., ve 545 ; Horrrum, 1957 : 143 ; SEIDENF. Loc. — sine loc., Massi Uncifera albiflora, see smile micrantha. & Surrix., 1959 : 98. Uncifera buccosa, see Robiquetia succisa. Unicifera maxilla-leonis, see Cleisomeria lanatus Vanda denisoniana var. tessellata Guill., Bull. Soc. Nat. Hort. Fr., 5. ser., 6 : 167, 1933. Gacner. & Guizz., 1934 : 525. Loc. — Xieng D ME Marseille (P). : 325, 1862. Vanda lilacina Teijsm. & Binnend., Nat Tijds. Ned. Ind., 24 , 1934 : 518 ; Seipenr. & Smirin., 1963 : 585, fig. 439, t. XX VII. ; GaGner. & Guizz., 1934 : 527 ; ; Gui. , 1959 : 273 : A. D. Kerr, 1969 : Gacxer. & Gui 9/55 (P!) ; A. D. Kerr 0123. — Savannakhet : between Savannakhet Vanda laotica Guill. : 207. Loc. — Vient tiane : T'ixier 9]: ! and Quangtri, Poilane 11609 (P',. Vanda parishi, see Vandopsis at Vanda pumila Hk. f., FL Brit. Ind., 6 : 53, 1890. Kine & Panrrinc, 1898 : 216, t. 288 ; Guir., 1959 : 273 ; Seipenr. & Smirin., 1963 : 583, 37 19. 40 Le Xieng Khouang : Tixier XX/156. Loc. Vanda saprophytica Gagn., F1. d’Indochine, 6 : 523, 1934. Loc. — Xieng Khouang : between Nong Het and Muong Seng, 1 400 m, Poilane 16711, 16918 (F) Æ LAOTIAN ORCHIDS 149 According to information from Dr. Garay, this entity is conspecific with Vanda kim- balliana Reichenb. f., and I believe he is going to move it to another genus. Vanda teres Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1833 : 217. Hooker f., 1890a : 49 ; Kinc & Panrzinc, 1898 : 214, t. 285 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 4 Fe D Harearne. 1957 : 719 ; SEIDENF. & SmiriN., 1963 : 576, t. XXVI; À. D. Kerr, od : 7. — Louang Prabang : Duc d’Orl. (P!). — Vientiane : A. D. Kerr 1963, 1964 (C1) ; Attopeu : nat 1134. Vanda tricolor Lindl., Edw. Bot. Reg., sub t. 59, 1847. Gacner. & Guize., 1934 : 521. Loc. — Xieng — Warmeel Poilane 2241 (P) ; Delacour s.n. (P). These plants need further study. Vandopsis gigantea (Lindl.) Pfitz., Engl. & Prantl., Pfl. fam. 2, 6 : 210, 1889. Gacner. & Guizz., 1934 : 1; Hozrrum, 1957 : 647 ; cr 1962 : 9 ; SeidENF. & SMiTIN., 1963 : 586 ; idem, 1965 : 824 ; A. D. Kenn, 1969 : oc. — Vientiane : : Phu Kadan, Brix. Vandopsis lissochiloides (Gaud.) Pfitz., Engl. & Prantl, Pfl. fam. 2, 6 : 210, 1889. Hozrruu, 1957 : 647 ; Seinenr. & Smrrin., 1965 : 824, fig. 618 ; A. D. Kerr, 1969 : 207. Loc. — Borikhane : Paksane, À. D. Kerr 1866. Vandopsis parishii (Veitch & Reichenb. f.) Schltr., Fedde Repert., 11 : 47, 1912. Gacner. & Guizz., 1934 : 526 ; Seinenr. & Smirin., 1963 : 587, t. XXVITL. Loc. — Xieng Khouang : Spire ‘522 (P!). Vanilla aphylla BI. Bijdr., 1925 : 422. ec & Guiz., 1934 : 582 ; Hozrrum, 1957 : 98 ; Seipenr. & Smirin., 1959 : 57, fig. 39; Kerr, 1969 Es — Vientiane : Vientiane Plain, z There is another Vanilla from Laos in Paris (Vidal 1766B), but as it has no flowers, l'have not been able to identify it. Zeuxine evrardii Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 4, 1 : 326, 1951. Gacxer. & Guizz., 1934 : 559. 200, — Bang-muc, Thorel. The above locality may be in Thailand, I have not yet been able to trace it. 1. D. Kerr 1308 : Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 0772. Zeuxine leucochila Schltr., Fedde Repert., 3 : 46, 1907. Gacxer. & Guizz., 1934 : 554 ; Seibenr. & Smrrin., 1959 : ; SEIDENF., 1968 : 114, fig. 8. Zeuxine tonkinensis Gagnep.; GaGxer. & Guirr., 1934 : 568 ; À. D. Kerr, 1969 : 189. Loc. —— Vientiane : Vente Plain, A. D. Kerr 1581 (C!). — Champassak : between Bassac and Ubon, Thurel. Zeuxine strateumatica (L.) Schltr., Fedde Repert. Beih. 1 : 77, 1911-1914. Hozrrum, 1957 : 133 ; Sernenr. & Surrin., 1959 : . fig. 64; A. D. Kerr, 1971 : 155. Zeuxine salcats Lindi. ; Gacner. & Guizz., 1934 Loc. — Vientiane : Nan Muong Noi, À. D. Kerr 2759 (C!). 71, 4 150 GUNNAR SEIDENFADEN REFERENCES Backer, C. A. & R. C. BaknuISEN van DEN Brink, 1968. — Flora of Java. 8, Groningen. Brix, S J., 1962. — Observations sur les Orchidaceae du Phu Kadan. Bull. Soc. Roy. Sci. 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Jbid., 35 (6) : 648-653. — 1964. — Idem XXXV. Ibid., 86 (3) : 396-399. — 1964. (1965). -— Idem XXXVII. Ibid., 86 (5) : 697-698. — 19654. — Idem XXXVNIII. Jbid., 37 a ) : 198-201. Hozrrum, R. E., 1957. — Orchids of Maya. Flora of Malaya 1, 2. ed., Singapore. LAOTIAN ORCHIDS 1512 Hooker, J. D., 1890. — Flora of British India. London, 5. — 1890a. — Idem, 6. 1895. — A Century of Indian Orchids. Ann. Roy. Bot. Gard. Cale., 5. Hnicse, W. J., 1845. — Bolbophyllum careyanum. Curt. Bot. Mag., T1, t. 4166. Honr, FF, & V. S. SumMMERHAYES, 1961. — Notes on Asiatic Orchids III, Taxon 10 (4) : 101- 110. Huxr, P. F., & C. G. Vosa, 1971. — The Cytology and Taxonomy of the Genus Pleione D. Don (Orchidaceae). Kew Bull. , 25 (3) : 423-432. Kerr, A. D., 1969. — On a Calatit of Orchids from Laos. Nat. Hist. Bull. Siam Soc., 28 (1-2) : 185-211 — 1971. — Further Notes on Laotian Orchids. Zbid., 24 (1-2) : 153-162. Kerr, A. F. G., 1933. — A Collection of Orchids from Laos. Journ. Siam Soc. Nat. 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Garay : 170. flagelliformis [lagelliforme (Rolfe) Garay : 171. Svotbhiiée mirabilis (Rchb. f.) Garay : 201 — égales emiferum (Lindl.) Garay : 173 — rostellatus rostellatum (Ridl.) Garay : 174. — pr nn -- PL ANT Garay : 174. subulatus En Fan saprophytica subulatum Hein kimbalanu (Rchb. f.) Garay 182. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 32 sér., n° 71, sept.-oct. 1972, otanique 5 : 101-152. Achevé d'imprimer le 30 mai 1973. IMPRIMERIE NATIONALE 2 564 003 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le terte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d'espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucnor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Moxon, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie, Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 22 sér., 42 (2) : 301-304. TINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blane ou calque, à l'encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. | Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s'adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. HIST. à - , } Li a WA +Y À sÙ + & v it = és Êc (WE | BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE 3° série Botanique É.o N) — ù 1973 PARIS MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 5° BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, 1973 Botanique SOMMAIRE : Ÿ Caruron, R. — Contribution à l’étude de la Flore forestière de . Notes sur le genre Terminalia PR RE EP PER EDS D NT DER NT NES PPT RO 0 191, 11 : 89-180 GuErRvIN, C. — Voir Le Co, C — Voir Rogerr, D. GUILLAUMIN, À. — Contribution à la Flore de la Nouvelle-Calédonie. dé Plantes des îles Walpole où Me unies nn Rae RARE TR NES 0 192, 12 : 181-183 Hazsé, N. — Chytranthus prieurianus Baillon (Sapind.) et le problème de son Ne: “ai TT SR 0 127, 7 : 11-20 — Observations nouvelles sur quatre Bulbophyllum, Orchidées des Serres du Muséum, trois espèces de Nouvelle-Calédonie, une de Birmanie................ 0 127, 7 : 21-30 LAROCHE, J. — Voir Le Coo, C. — Voir Rogerr, D. Le Coo, C., C. Gue , J. Laro t D. Rogerr, — Mise en place de la silice dans les cellules épideraiques ri 4 feuille pie une d'Phoiiorhes : Selaginella kraussiana. Données fournies par la microscopie électronique à balayage, la microscopie de fluorescence ME) Here par sonde électronique; :,:,::..4uhadudéssrssdieser deteste 3 85-208 Le Coo, C. — Voir Rogerr, D. Moxrarpy-Paus DER, J. — La morphogenèse prothallienne d’une Fougère, Gymnogramme sulphurea Des . sous l'influence d’une hormone sexuelle animale : lœstradiol........ n° 126, 6 : 1-6 Rogserr, D., J. Larocne, C. Guervin, C. Le Coo et A. Sauvaxer. — Mise en place de la silice dans les cellules node de la feuille d'u une Ddonlivis : kraussiana. EE, Ftudé. tesoshoge Li LL nil des eue eu 0 201, 14 : 209-234 Rogerr, D. — Voir Le Coe, C. SAUVANET, À. — Voir RoBerr, D. FOURS, À, — Bryophytes exotiques................................ n° 190, 10 : 73-86 Tran Van Nam. — Sur la valeur morphologique des lemmes de Graminées. n° 128, 8 : 33-57 YosxipA, T. — Sur un genre nouveau, T'okidaea (Céramiacées, Rhodophytes), du . e Se »1-7 La référence portée après chaque titre indique : Er numéro d'ordre général du fascicule, le numéro d’ “478 à l’intérieur de la section, la pagination de l’art ___ BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE ÉTÉ EEE TETE EEE TETE PUBLICATION BIME ELLE botanique : | . MARS - AVRIL 1973 IN [| … RBENSES KGRN F——— BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : PT M. Vacnon. Comité directeur : Pr8 Y. Le GranD, C. Lévi, J. Dorsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucnor. Secrétaire de rédaction : Mme P, DuPÉRIER. Conseiller pour l'illustration : Dr. N. Has. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 47e série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 22 série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la derre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S'adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum , rue Geoffroy- rares Hire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — Pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 P Abonnements pour l’année 1973 ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 360 F; Étranger, 396 F. ZooLo@ie : France, 250 F ; Étranger, 275 F. ScrENCES DE LA TERRE : France, 60 F ; Étranger, 66 F. ÉcoLocie GÉNÉRALE : France, 60 F : Étranger, 66 F, Botanique : France, 60 F; Étranger, 66 F. SCIENCES PHYSICO-CHIMIQUES : France, 15 F ; Étranger, 16 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. Ar M (x à A dtS BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, n° 126, mars-avril 1973, Botanique 6 La morphogenèse prothallienne d’une Fougère, Gymnogramme sulphurea Desv. sous l’influence d’une hormone sexuelle animale : l’œstradiol par Josette MonrarDy-PAUSADER * Résumé. — Le l'analyse comparative du développement du gamétophyte de Gymnogramme sulphurea Desv. en présence ou non d’æstradiol animal, il ressort que cette hormone a un effet Ko — Fe comparative analysis of the development of juvenile prothallium of Gymno- granite: eur Desv. in the presence of animal æstradiol and in an hormone free medium, it results in the fact that this hormone has a progressive effect on prothallus morphogenesis, which depends on the concentration for which it is use It is uninfluential when it is 10-8 and 10- and it is responsible when 10-7 Murs 10-5 : Aer auxesis. When 10-56 after having caused an acceleration of germination it causes a de n the accomplishment of the different phases of the prothallus edification, a STI difficult the Pr a of the meristem, the differenciation of the archegonia being then delayed. The concentration 10-5 and chiefly 10-4 seem to be incompatible with an complete development of juv a prothalli. Depuis Lôüve et Lôve (1945), de nombreux auteurs, parmi lesquels citers CoLoxvaL- ELenxkova (1960), Mizcou (1966), Korcewiez (1971), Gawienowskr, CHENEx et Marsn (1971), Yaxac1smima (1972), s'intéressent à l'existence et au rôle chez les plantes d’hor- mones sexuelles s’apparentant à celles rencontrées chez les animaux, mais la plupart de leurs travaux se rapportent aux Angiospermes. Nous-même, dans le cadre d’.1: étude de l'expression sexuelle chez les Ptéridophytes, avons entrer:i- des recherches sur l'influence des hormones sexuelles animales sur le gamétophyte (YaAnocHE et al., 1972) ; nous nous proposons de présenter ici quelques-uns des résultat, ayant trait à l'éétion de l’œstradiol sur le gamétophyte d’une Filicinée Leptosporangiée, Gymnogramne sulphurea Desv. * Laboratoire de Biologie végétale appliquée, 61, rue de Buffon, 75005 Paris. 426, 1 2 JOSETTE MONTARDY-PAUSADER TECHNIQUES Les spores sont ensemencées sur milieu minéral (DIÉTAL dilué au demi) de compo- . voisine de la solution de Knop, enrichi en oligo-éléments et solidifié par adjonction 5%, d’agar DIFCO. Les cultures réalisées en tube sont maintenues à température re sous un éclairement continu de 1 500 lux environ. ‘hormone est ajoutée au milieu encore liquide sous forme d’une apres alcoolique ; ses effets sont testés pour des valeurs de concentrations de 104 jusqu’à Des cultures témoins ont été parallèlement réalisées d’une part sur le milieu de base, d'autre part sur le milieu additionné d’éthanol, solvant de l'hormone. RÉSULTATS eur présentation sera faite en fonction des étapes morphogénétiques définies par Guervix (1971). Rappelons à ce propos qu'après la germination se développe un filament protonématique, dont les cellules sous-apicales initient la palette d’une lame prothallienne spatulée, où l’on distingue une zone marginale à partir de laquelle s’ébauchera, en posi- tion latérale, un méristème qui sera à l’origine de la lame prothallienne cordiforme. Le gamétophyte apparaît finalement constitué d’une lame prothalienne cordiforme qui porte les vestiges de la lame prothallienne spatulée et du filament protonématique. Comparons maintenant le développement des gamétophytes en présence d’hormone. Les cultures témoins additionnées d'alcool montrent que : — les concentrations d’éthanol inférieures à 1 %, utilisées lors de l’adjonction de M n'ont pas d'effet significatif sur le développement prothallien ; à 1%, degré alcoolique des milieux de cultures contenant la dose maximale d’hormone (10-4) germination est retardée, le gamétophyte se ramifie (pl. I, 5) et la différenciation s: ete. identique à celle des témoins sans alcool, est différée die quinzaine de jours. PLANCHE I — A prothallienne un, de 13 jours Le g/ml d'œstradiol) avec de nombreuses ramifications a.) du Lu éthophyte ; e.s., veloppe spor Ste nt ser a dé 97 jours (10- g/l d’ pion À avec des ramifications du gamétophyte. ra. é Ps mme hippie du filament t protonématique ; e.s oppe 7 rale. 3. — e prothallienne spatulée de 14 jours (10-6g/ml dal zone marginale hétérogène ; ., enveloppe sporale. — He Me 3 jours (10-g/ml d’œstradiol). ar., archégones ; an., anthéridies ; e.s., enveloppe Sp0- me pro er spatulée e des 5. — “rathalle de ir don nombreuses dt) a tend à devenir cordiforme, témoins vec alco 4, rire ons ; e.s., enveloppe sporale. 6. Mein és a jour (10-6g/m La astradiol montrant 3 niibhiiiles ramifications dont l’une devient | sétdilieres L. . _— genre spatulée ; ar., archégones. 7. 0 jours cune Re rri ne présente encore d'initiation de la lame prothal- rothalle de sie she me (10-6, Lier d astradiol) # ne portant exclusivement que des anthéridies. ra.p., Tam fications du prothalle ; an., anthéridie rette ei" rentes at # + 4 , « k. 4 JOSETTE MONTARDY-PAUSADER La germination. — Les doses hormonales faibles (10%, 10) influencent peu la germination, si bien que 4 jours après l’ensemencement, à l'exemple des témoins, 40 % des spores ont germé, Avec des doses de 10-7 et 10-6, le pourcentage de germination atteint 70 % dans le même intervalle de temps. À 105, il faut attendre 9 jours et, à 10-4, 25 jours avant d’obser- ver les premières spores germées ; les pourcentages oscillent autour de 20 % et, pour la x dernière valeur, les spores germées ne tardent pas à dégénérer. Le filament protonématique. — Achevé au 9% jour chez les témoins sans alcool, ce stade est d'autant plus long que les taux d’hormone sont plus importants ; ainsi de 9 jours à 104, il dure jusqu’à 11 jours à 106. Toutefois jusqu’à 10 le filament présente le même aspect que celui des témoins. Par contre à 10, trois faits affectent le développement : durée prolongée jusqu’à 25-27 jours, présence de ramifications et croissance cellulaire x supérieure à celle des témoins et des individus traités par des doses plus faibles (pl. I, 2). La lame prothallienne spatulée. __ Chez les témoins sans alcool, son évolution se place entre le 9 et le 14 jour. Chez les plantes traitées, le développement morphologique est plus lent : entre 10 et 10-6, 5 jours supplémentaires sont nécessaires et, à 105, ce n’est qu'après 27 Jours qu'apparaissent les lames prothalliennes spatulées, qui représentent d’ailleurs pour cette dernière concentration le terme ultime du développement du gaméto- phyte. Dans tous les cas après traitement, la spatule présente l'installation d’une zone marginale à cellules de tailles irrégulières, à l'encontre de ce qui s’observe chez les témoins ; ce phénomène a pour conséquence le développement de ramifications (pl. I, 4 et 3); de RUE reste du filament protonématique est composé de cellules subissant un allongement sensible. La lame prothallienne cordiforme. — Chez les témoins sans alcool, son aspect définitif, amorcé vers le 15€ jour, est acquis vers le 35€ jour ; d’abord femelle (212 jour), cette lame cordiforme devient hermaphrodite au 26€ jour et les sporophytes apparaissent à compter du 40€ jour. L'adjonction d’hormone à la concentration de 106 provoque chez bon nombre de pro- thalles de nombreuses ramifications (pl. I, 7) dont l’une peut acquérir l'allure cordiforme en une vingtaine de jours (pl. I, 6). Accompagnant ces phénomènes morphologiques, on doit retenir, quant à la sexualité, la mise en place des seules anthéridies (an., pl. I, 7) tant que le gamétophyte n’est que digité, et l’apparition des archégones (ar., pl. I, 6) sur le cous- sinet dès que la lame prothallienne cordiforme s’est développée. Pour des individus traités par concentrations plus faibles (10-% à 10-7) ces phénomènes sestompent et les gamétophytes se comportent de plus en plus comme les témoins, les restes de la lame prothallienne et du filament protonématique étant toutefois assez forte- ment développés (pl. I, 4). Discussion — ConcLusron | Dégageons les faits essentiels se rapportant au développement cyto-morphogénétique et à l’apparition des organes sexuels d’un prothalle monoïque d’une Fougère, après action d'une hormone sexuelle, l’œstradiol. MORPHOGENÈSE PROTHALLIENNE D’UNE FOUGÈRE 5 Tout d’abord, il faut remarquer que les effets de l'hormone sont progressifs en fonc- ton des diverses concentrations utilisées. En effet, si les concentrations les plus faibles n'apportent que peu (105) ou pas (10?) de modifications par rapport au témoin, les con- centrations les plus fortes (105 et surtout 104) apparaissent incompatibles avec un déve- loppement complet du gamétophyte. Les effets de l'hormone aux concentrations de 10-7 et 10% nous paraissent significatifs : — à 107, au niveau cytologique puisque l’æstradiol est responsable d’une auxèse cellu- laire. — à 10%, au niveau cytologique et morphologique, puisque, outre l’action auxésique, on révèle des modifications à l'échelle prothallienne, la morphogenèse et la sexualité étant bouleversées. À cette concentration, nous avons montré que l’action hormonale est double : d’abord bénéfique en favorisant la germination, elle apparaît ensuite néfaste en provoquant un retard dans l’accomplissement des différentes phases morphogéné- tiques présidant à la réalisation du prothalle adulte. Ce dernier effet semble trouver son explication dans le fait que le méristème ne s’installe que très tardivement après le développement de ramifications gamétophytiques. Du point de vue sexuel, la diffé- renciation des anthéridies ne paraît pas être affectée ; par contre, celle des sribégoaut est retardée jusqu'au moment de l'apparition d’un coussinet. L'œstradiol, par son action morphogénétique se traduisant par une mise en place difficile du méristème, affecte l'apparition des archégones et met ainsi en lumière les corré- lations existant entre la morphologie prothallienne et la sexualité. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Cocoxvar-Erenxova, E., 1960. — Observations et expériences sur la sexualisation du prothalle de Lygodium j japonicum S. W. en milieu stérile et conditionné, Bull. Soc. r. Sci. Liège, 29 : 281-297. Gawiexowski, À. M., R. W. Jr. Cueney et H. V. Mars, 1971. — un of sex expression 1 the cucumber by testosterone and oestradiol. 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IMPRIMERIE NATIONALE 3 564 002 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suflisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d'espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre: les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucnor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Monon, 1970. — Le problème des (auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 22 sér., 42 (2) : 301-304. TINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, Pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s'adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. D. BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d’'HISTOIRE NATURELLE D EEULS botanique 7 il N° 127 MARS-AVRIL 1973 M EE I nef BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : PT M. Vacnox. Comité directeur : Prs Y. Le GranD, C. Lévi, J. Dorsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucnor. Secrétaire de rédaction : Mme P. Durérier. Conseiller pour l'illustration : Dr. N. Hazré. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la {'€ série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2€ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fâscicules séparés. S'adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum , rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements pour l’année 1973 ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 360 F ; Étranger, 396 F. Zoorocie : France, 250 F ; Étranger, 275 F. SCIENCES DE LA TERRE : France, 60 F ; Étranger, 66 F. ÉcoLociE GÉNÉRALE : France, 60 F ; Étranger, 66 F. BorTaniQuE : France, 60 F ; Étranger, 66 F. SCIENCES PHYSICO-CHIMIQUES : France, 45 F; Étranger, 16 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, n° 127, mars-avril 1973, Botanique 7 SOMMAIRE Nicolas HazLé. — Chytranthus prieurianus Baillon (Sapind.) et le problème de son — Observations nouvelles sur quatre Bulbophyllum, Orchidées des Serres du Muséum, trois espèces de Nouvelle-Calédonie, une de Birmanie................ 127, Chytranthus prieurianus Baillon (Sapind.) et le problème de son origine par Nicolas HaLzré * — De nouvelles analyses morphologiques comparées font tomber Chytranthus sacleuxii Pierre ex Sacleux, de Zanzibar, en synonymie de Ch. prieurianus Ba illon, espèce mécon- nue dont la localité d’origine, notée avec doute Guyane ou Sénégambie, était restée inconnue. Il est ainsi démontré, en accord avec les travaux de Verpourr en 1956, que l'espèce est d' Afrique orientale, du Kenya et de Tanzanie. LeprtEuRr ne peut donc pas être le récolteur du premier échan- tillon qui servit de type à Barzzon. Une plante vivante de cette espèce anciennement acelimatée existe toujours dans les Serres du Muséum national d’ Histoire naturelle de Paris et se nait à l’un des types qui y furent décrits. L'illustration est la première donnée pour l’espèc bstract. — Chyt dEpues sacleuxii Pierre ex Sacleux is a new synonym for Ch. prieurianus Baïllon. Leprieur could not be the collector of. the type of BarzLon because this species is neither from Guiana nor from Che or Senegal ner ne Barccon was already doubtful about the origin of this species which is now known, after VerpcourT, 1956, from Kenya and Tanzania. Furthermore, a type of this plant is still living i in Paris Museum's greenhouse and the author uses it for the first illustration published of this species, Chytranthus prieurianus Baïllon a été décrit dans Adansonia (ancienne série, vol. 11), à la date du 15 juillet 1874. C’est la seconde des 45 appellations spécifiques se rapportant de nos jours au genre Chytranthus composé d’arbustes monocaules connus seulement d’Afri- que tropicale et équatoriale humide, BarLLon cite son espèce comme cultivée depuis long- temps dans les Serres du Muséum de Paris où elle était provisoirement nommée Talisia Prieuriana par A. BronanrarT, le genre Talisia étant reconnu comme exclusivement sud-américain. La plante passait ainsi pour provenir d’une récolte de LePrIEUR en Guyane française. Mais BaïzLow, peut-être influencé par les affinités génériques réelles de sa plante, ajoute € veresimiliter a Senegambia » ce qui était d'autant plus plausible que quelques plantes de LepriEUR sont connues comme mal étiquetées, avec des cas de confusions mani- festes entre le Sénégal et la Guyane. r, 98 années après le travail de BaïzLow, cette espèce n’a été retrouvée ni en Amérique ni en Afrique occidentale. Postérieurement à 1874, l’herbier du Muséum de Paris s’est toutefois enrichi de quelques échantillons de Ch. prieurianus provenant des Serres. n premier est stérile : il a été reçu de M. Lasory, chef des Serres, et toujours baptisé T'alisia prieuriana. Avec la ténacité des appellations erronées, cette détermination fut conservée au moins jusqu’en novembre 1901, date à laquelle D. Bors signala la floraison du Talisia prieuriana Hort. Paris. dans le Bulletin du Muséum. L'échantillon fut examiné * Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle, 16, rue de Buffon, 75005 Paris. 12 NICOLAS HALLÉ par Pierre qui le rapporta correctement au binôme de BarzLox, le synonyme Talisia prieu- riana Ad. Brongniart restant heureusement un nomen nudum. Un second spécimen, daté de 1934, est florifère ; son étiquette de récolte porte le numéro 1395 avec les mentions suivantes : « T'alisia sp. sans origine, ressemble au Chytranthus prieurianus Baïllon ». Sur une autre étiquette, C. SacLEux a donné une confirmation signée de cette détermination. Il s'agissait vraisemblablement toujours, 60 ans après sa description, du matériel connu par BaïrzLon et ayant survécu. Or, la même année 1934, de façon manifestement simultanée, Sacceux validait par une publication dans le Bulletin du Muséum, un hytranthus sacleuxii Pierre, conservé en herbier avec un manuscrit inédit daté de 1905, et issu de graines récoltées à Zanzibar par Saczeux en novembre 1891, matériel ayant fleuri lui aussi dans nos Serres du Muséum ! Mais SacLeux note que sa plante ne survécut pas aux difficultés de chauffage de 1914 ; il ajoute que sa plante portait l'étiquette « Chytranthus zanzibaricus Cornu, nomen nudum qui ne paraît pas être sorti des Serres ». Pour les Flores du Cameroun et du Gabon nous avons été amené à étudier toutes les espèces du genre, beaucoup plus nombreuses en ces pays que partout ailleurs, et à faire de fructueuses analyses et comparaisons. Il est apparu que Ch. prieurianus Baillon et Ch. sacleuxit Pierre ex Sacleux sont spécifiquement identiques malgré l’opinion de SACLEUX : « L'espèce, note-t-il à la suite de la diagnose de Prerre, par ses pédicelles plus courts, ses fleurs (6-7 mm, non 1 em) plus petites, est bien SR des espèces connues et particu- lhèrement du Chytranthus prieurianus Baïllon ». Pourtant, après nos analyses, aucun carac- tère différentiel important, et la taille des fleurs ne peut être tenu pour tel, n’a pu être retenu pour maintenir l'espèce de Pierre validée par SacLeux. Notons que PreRRE n'avait pas repris l'analyse de la plante de BaizLon et qu'il avait noté : « Baillon ne parle pas de la glande dorsale subapicale caractérisant le genre Chytranthus ». Cette remarque fait allu- sion à l’un des plus remarquables caractères staminaux de l'espèce (fig. 3, 24 et 25), et non pas du genre où il est facultatif, À cause de ce caractère et de plusieurs autres importants concernant l’anthère, le pistil, les pétales et l'appareil végétatif, la mise en synonymie s'imposait. LOCALISATION DU TYPE DE BAILLON Cette synonymie permet enfin de résoudre le problème de la localité d’origine du type de BarzLon. Chytranthus prieurianus est donc d° Afrique orientale ! Son type est clai- Fié::4, = € dog: prieurianus Baillon : 1, pied florifère de 1,50 m ; 2, base du même pied, 3 cm de diam. au niveau du elc sol ; quelques bourge ons inflorescer itiels rose vif sont visibles sur les glomérules lignifiés ; quelques infloresce ences sont issues de g érules situés au- Re es du niveau du sol; 3,8 sommet de la tige montrant les jeunes entre-nœ eh te Pen de 6,5 a de diam., les bases pétiolaires et 165$ fossettes sous pétio olaires ; 4, schéma phyl lotaxique se + rapportant au dét ail précédent, la F5 étant avortée ; 5, détail de pétilule opposés ; 6, détail du sommet fa rachis foliaire PE) l’appe "ndicule pt ubescent long de 5 mm ; 7, nervation du limbe crie 0,9 ; 8, détail fortement grossi de l’épiderme pt ie pe imbe e os x lumière réfléchie ; 8°, mêm e détail chez la s ssp. don gi forus {Verdcourt) ! N. Hallé; 9, lenticelles de r juvénile, formes bite de gau à droite ; 10, lenticelles sur tige aoûtée, subéreuses plus ou moins dm tas es; 1t, si ge rieille Jenti celle étirée trans” e la he inférieure de la tige. (Sauf 8’, tous les détails sont dessinés d’après le matériel vivant des pass s.) \ NE LS KES. Len RSS Error a " D > Re + ) Fr + 2 « » d'o 14 NICOLAS HALLÉ rement entaché d’une localisation erronée. L'origine de la plante de Sacceux est Zanzibar ; une sous-espèce bien connue, longiflorus Verdcourt, est du Kenya et du Tanganyika. « Guiana gallica, ut aiunt (selon les dires) » : BarLLoN exprimait ainsi ses doutes et nous révélait que l’origine du type lui était suspecte. Avec une sorte de flair BarzLon interpréta Guiana en Guinea tout en conservant le nom du prétendu récolteur Leprreur. Îl ne s’agis- sait aucunement d’un lapsus comme le suggère R apzkorer en 1932 dans sa monographie de la famille (« an sphalm. Guinea ? »). Il s’ensuit que c’est à un récolteur autre que LePprIEUR que nous devons être redeva- bles de la première introduction de cette espèce dans nos Serres. On ne saura sans doute jamais qui fut ce récolteur, mais parmi les noms possibles on peut citer BERNIER, Borvin, Cuargzier, Commerson, Duperrr-THouars, PEervizcé, Ricnarp…… Il est bien certain qu'à cette époque les de étaient à la merci des vents contraires qui pouvaient dérou- ter fort loin leurs embarcations ; ils profitaient alors de brèves escales pour récolter des plantes ou des graines vivantes. LE SUJET VIVANT DES SERRES Par bonheur et grâce aux soins efficaces du personnel des Serres du Muséum, nous avons pu étudier un spécimen vivant de Chytranthus prieurianus : c’est un arbrisseau flo- rifère en bel état de santé, haut de 1,50 m, d’un diamètre de 3 em au niveau du sol. Aucun numéro ne permet de cotrbleé son origine, mais le nom précieusement conservé donne à penser que cette plante fut connue de BarLLow, son âge étant susceptible de dépasser 100 ans. Cette plante s'accorde très exactement aux caractères morphologiques décrits par Barr- LON et à ceux de son type séché mais à